| нирования, одногенного Г.) была выдвинута амер. исследователями Э. Истом и Г. Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе дополняют друг друга в своём действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определённого полипептида. У гетерозиготы синтезируются неск. различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры - гибридные молекулы (см. Комплементарность)', это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали амер. биологи А. В. Брюс (1910), Д. Джонс (1917) и др. Мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности нормальных для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к Г. Обе гипотезы Г. могут быть объединены концепцией генетического баланса (амер. учёный Дж. Лернер, англ.- К. Матер, рус. генетик Н. В. Турбин). В основе Г., по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллель-ных генов; однако во всех случаях Г. связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохим. обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практич. и теоретич. интерес представляет проблема закрепления Г. Она может быть решена путём удвоения хромосомных наборов (см. Полиплоидия), создания устойчивых гетерозиготных структур и использования всех форм апомиксиса, а также вегетативного размножения гибридов. Эффект Г. может быть закреплён и при удвоении отдельных генов или небольших участков хромосом. Роль таких дупликаций в эволюции очень велика; поэтому Г. следует рассматривать как важный этап на пути эволюционного прогресса. В. С. Кирпичников.
Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование Г.в растениеводстве- важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у к-рых возможно закрепление Г. в потомстве, напр, сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практич. целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе эко-номич. оценки. Устранению трудностей в получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазма-тической мужской стерильности (IIMC), свойства несовместимости у некоторых перекрёстноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.
Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гете-розисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из к-рых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм всё шире используются линии сахарной свёклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.
В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании и обеспечивают заметное повышение продуктивности с.-х. животных. Наибольшее распространение получило использование Г. при промышленном скрещивании. В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, напр, леггорнов с австралорпами, род-айландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20-25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств (см. Бройлер); Г. по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения Г. по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток - с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных н местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.
Лит.: Дарвин Ч., Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире, пер. с англ., М.- Л., 1939; К и р-пичников В. С., Генетические основы гетерозиса, в сб.: Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции, М., 1960; Гибридная кукуруза. Сборник переводов, М., 1964; Объединенная научная сессия по проблемам гетерозиса. Тезисы докладов, в. 1 - 6, М., 1966; Использование гетерозиса в животноводстве. [Материалыконференции], Барнаул, 1966; Гетерозис в животноводстве. Библиографический список..., М., 1966; Гужов Ю. Л., Гетерозис и урожай, М., 1969; Брюбейкер Дж. Л., Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Турбин Н. В., Хоты лева Л. В., Использование гетерозиса в растениеводстве. (Обзор), М., 1966; Кирпичников В. С., Общая теория гетерозиса, 1. Генетическиемеханизмы, Генетика, 1967, № 10; Finсham J. R. S., Genetic complementation, N. Y.- Amst., 1966.
ГЕТЕРОЗИСНЫЕ СЕМЕНА, семена, образующиеся в результате скрещивания культурных растений, относящихся к разным формам, сортам и линиям. Обладают повышенной урожайностью, проявляющейся у гибридов первого поколения (см. Гетерозис, Гибридные семена).
ГЕТЕРОКАРИОН (от гетеро... к греч. karyon - орех, ядро), клетка, имеющая два или более ядра, различающихся по наследственным (генетическим) свойст-, вам. Г. широко распространены у грибов, где они возникают при слиянии гиф и при переходе ядер из одной гифы в другую. Содержание в Г. ядер разных типов может маскировать присущие тому или иному типу биохимич. дефекты. Поэтому рост Г. может происходить на питат. среде, недостаточной для каждого типа ядер в отдельности. Если клетка при слиянии гиф получает генетически идентичные ядра, она наз. гомокарионом.
ГЕТЕРОКАРПИЯ (от гетеро... и греч. karpos - плод), наличие у одного и того же вида растений плодов, различных по форме или физиологич. свойствам. Г. обеспечивает разные способы распространения плодов. Встречается у покрытосеменных растений; типичная Г.- различная форма плодов одного и того же растения, напр, в соцветии ноготков (Calendula) одни плоды приспособлены для распространения животными, другие - ветром.
ГЕТЕРОКЛИЗИЯ (от гетеро... и греч. klino - склоняю), разносклоняем о с т ь, языковое явление, состоящее в том, что склоняемое слово принадлежит к смешанному типу склонения (напр., рус. путь, образует все формы, кроме творительного падежа ед. ч., по образцу существительных типа ч степь, а творительный падеж ед. ч. по образцу существительных типа конь) или образует падежные формы от разных основ (напр., лат. именительный падеж iecur-печень, родительный падеж iecineris).
ГЕТЕРОМОРФИЗМ (от гетеро... и греч. morphe - форма, вид), процесс образования горных пород из одной и той же магмы при различных условиях с разным ми-нералогич., но одинаковым хим. составом.
ГЕТЕРОМОРФОЗ (от гетеро... и греч. morphe - форма, вид), восстановление (регенерация) у животного органа, не сходного с удалённым. Напр., регенерация усика вместо сложного стебельчатого глаза у десятиногих раков. Одна из разновидностей Г.- извращение по-: лярности, т. е. формирование вместо удалённого конца тела противоположного ему. Напр., у дождевого червя вместо ампутированного головного конца тела регенерируется хвостовая часть. Г. обнаружен у большинства типов животных от простейших до хордовых, но чаще встречается у более низко организованных животных. Г. можно вызывать искусственно, изменяя условия регенерацион-ного процесса. Г.- пример несовершенства нек-рых проявлений регенерацион-ной способности.
ГЕТЕРОНОМНАЯ ЭТИКА (от гетеро... и греч. nomos - закон), система нормативной этики, основанная не на собственных нравственных принципах, а на началах, взятых из др. сферы обществ, жизни. Понятие Г. э. ввёл И. Кант, к-рый, в противовес франц. материалистам, видевшим основу нравственности в естеств. побуждениях человеческой природы- интересе, склонности и т. п., выдвинул автономную этику, основывающуюся на самоочевидном моральном законе, независимом от к.-л. природных и социальных законов и обстоятельств. Марксистская этика, отрицая возможность построения автономной этики с позиции социально-историч. понимания природы морали, в то же время отвергает Г. э., поскольку в ней совершается вульгаризация природы нравственности, сведение её к каким-то иным социальным феноменам (утилитарному расчёту - напр, в утилитаризме, стремлению к наслаждению - в гедонизме, поиску личного счастья- в эвдемонизме, повиновению внешнему авторитету - в аппроба-тивных теориях морали и т. п.). Задача критики Г. э. совпадает в марксистской этике с проблемой определения специфики нравственности. О. Г. Дробницкий.
ГЕТЕРОПЛОИДИЯ (от гетеро... и греч. -ploos, здесь - кратный и eidos - вид), изменение генома (набора хромосом), связанное с добавлением к набору одной или более хромосом или с их утратой; то же, что анеуплоидия.
ГЕТЕРОПОЛИСОЕДИНЕНИЯ, сложные соединения, анион которых образован двумя различными кислотообразующими окислами. Классические примеры Г.- фосфорномолибденовая к-та H3PO4*12MoO3*nH2O и иодовольф-рамовая к-та HIO3*6WO3*3H2O (приведённые формулы выражают эмпирич. состав Г.). Строение многих Г. окончательно не установлено, но для большинства из них оно выражается двумя координационными формулами типа H3[PMo12O40] - фосфорномолибденовой к-ты и H7[IW6O24] - иодовольфрамовой к-ты. Большинство Г. хорошо растворимо в воде, из к-рой они кристаллизуются в виде гидратов с большим числом молекул воды. Г. используют в аналитич. химии для определения Rb, Cs, P, V, As, Ge; в биохимии для осаждения растворённого белка; в качестве катализаторов.
Лит.: Гринберг А. А., Введение в химию комплексных соединений, 3 изд., M., 1966; Никитина E. А., Гетерополисоединения, M., 1962; Peми Г., Курс неорганической химии, пер. с нем., т. 2, M., 1966. T. H. Леонова.
ГЕТЕРОСПОРИЯ (от гетеро... и греч. spora - посев, семя), разноспоро-в о с т ь, образование спор различной величины у нек-рых высших растений (напр., водных папоротников, селагинел-ловых и др.). Крупные споры - мегаспоры, или макроспоры, - дают при прорастании женские растения (заростки), мелкие-м икроспор ы- мужские. У покрытосеменных растений микроспора (пылинка), прорастая, даёт мужской заросток - пыльцевую трубку с вегетативным ядром и двумя спермия-ми; мегаспора, образующаяся в семяпочке, прорастает в женский заросток - зародышевый мешок. См. также Чередование поколений.
ГЕТЕРОСТИЛИЯ (от гетеро... и греч. stylos - столб), разностолбча-т о с т ь, неодинаковая длина столбиков у пестиков цветков на разных растениях одного и того же вида. Соответственно этому располагаются и пыльники тычинок: у длинностолбчатых цветков - ниже рыльца, у короткостолбчатых - выше. Г. наблюдается у первоцветов, медуниц, гречихи, нек-рых горечавок и др. У плакун-травы имеются цветки троякого рода - со столбиками короткими, длинными и средними. С Г. обычно связаны различия цветков по величине пыльцы, длине сосочков рыльца и др. Результаты опыления лучше, если пыльца из коротко-столбчатых цветков попадает на длинно-столбчатые и наоборот. Г. затрудняет самоопыление и способствует перекрёстному опылению растений.
ГЕТЕРОСТРАКИ (от гетеро... и греч. ostrakon - скорлупа, костный панцирь) (Heterostraci), подкласс ископаемых бесчелюстных позвоночных животных. Г. были широко распространены в палеозойскую эру с ордовика до конца девона. Панцирь из разного числа аспидиновых пластинок (бесклеточной кости). Плавник имели только хвостовой. Боковые выросты панциря служили несущими плоскостями, спинные гребни или шипы - для соблюдения равновесия. Дл. от неск. см примерно до 1 м. Обитали в морях и пресных водах. Питались мелкими донными или живущими в толще воды организмами. Имеют большое значение для сопоставления континентальных и морских отложений среднего палеозоя.
Лит.: Обручев Д. В., Ветвь Agnatha. Бесчелюстные, в кн.: Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы, М.,1964. Д. В. Обручев.
ГЕТЕРОТАЛЛИЗМ (от гетеро... и греч. thallos - ветвь, отпрыск), раздельнополость у низших растений, выражающаяся в физиологич. и генетич. разделении полов (без морфологических различий мужских и женских особей). Г. обнаруживается лишь при половом процессе. Установлен впервые (1904) у мукоровых грибов, а затем найден у мн. др. грибов и нек-рых водорослей. Часто термин Г> понимается шире - как раздельнополость особей вообще. Ср. Гомоталлизм.
ГЕТЕРОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ (от гетеро... и греч. therme - тепло), группа гомойотермных животных, у к-рых периоды постоянной температуры тела сменяются периодами значит, её колебаний, зависящих от изменений темп-ры среды. У одних Г. ж. непостоянство темп-ры тела проявляется во время сна (колибри, летучие мыши), у других - зимоспящих млекопитающих - сезонно, в период спячки.
ГЕТЕРОТОПИЯ (от гетеро... и греч. topos - место), изменение места закладки и развития органа у животных в процессе их индивидуального развития - онтогенеза', один из путей эволюционной перестройки организма. Г. возникает вследствие миграции клеток из одного зародышевого листка в другой, смещения клеток в пределах данного зародышевого листка или вторичного смещения органов. Примеры Г.: смещение сердца у птиц и млекопитающих в грудную полость (у рыб и амфибий оно располагается вблизи головы); перемещение передних конечностей у высших позвоночных кзади (по сравнению с грудными плавниками рыб). Термин Г. введён нем. естествоиспытателем Э. Геккелем (1874) для обозначения нарушений филогенетически обусловленной пространственной последовательности стадий онтогенеза. Впоследствии было показано, что Г. не укладывается в геккелевскую трактовку ценогенеза.
Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.- Л., 1939; Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, Избр. работы, М.- Л., 1940. Э. Н. Мирзоян.
ГЕТЕРОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ (от гетеро... и греч. trophe - пища), бактерии, использующие в качестве источника энергии и углерода органические, т. е. угле-родсодержащие, соединения. Этим они отличаются от хемоавтотрофных (см. Хемосинтез) и фотоавтотрофных, то есть фотосинтезирующих, бактерий, ассимилирующих -в качестве источника углерода СОа (см. Автотрофные организмы). Подавляющее число известных видов бактерий относится к Г. б., среди к-рых имеются как аэробы, так и анаэробы. Многие Г. б. утилизируют сахара, спирты и орга-нич. к-ты. Однако существуют специализированные Г. б., способные разлагать также целлюлозу, лигнин, хитин, кератин, углеводороды, фенол и др. вещества. Г. б. широко распространены в почве, воде и грунте водоёмов, пищевых продуктах и т. д. Г. б. принимают активное участие в круговороте веществ в природе. А. А. Имшенецкий.
ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, гетеротрофы, организмы, использующие для своего питания готовые орга-нич. соединения (в отличие от автотроф-ных организмов, способных первично синтезировать необходимые им органич. вещества из неорганич. соединений углерода, азота, серы и др.). К Г. о. относятся все животные и человек, а также нек-рые растения (грибы, многие паразиты и сапрофиты покрытосеменных растений) и микроорганизмы. Однако разделение растений и микроорганизмов на гетеротрофные и автотрофные, несмотря на принципиальное различие в типе их обмена веществ, довольно условно. Даже типичные автотрофы - фотосинтези-рующие зелёные растения - могут усваивать нек-рое кол-во органич. веществ из почвы через корни, но их рост и развитие лучше протекают на минеральных источниках азота. Нек-рые зелёные растения, обладая способностью к фотосинтезу, являются в то же время насекомоядными (росянка, пузырчатка и др.), т. е. используют в основном органич. азот, а их углеродное питание осуществляется фотосинтетически. Нек-рые автотрофы нуждаются в присутствии в среде витаминоподобных веществ, необходимых для автотрофного синтеза, и т. д. В 1921 рус. учёный А. Ф. Лебедев показал, а в 1933 с помощью изотопного метода амер. учёные Г. Вуд и Ч. Веркман подтвердили, что даже ярко выраженные Г. о. (нек-рые бактерии, грибы и др.) способны усваивать углерод СОз. Гетеророфный синтез обеспечивает незначит. накопление органич. вещества (до 10% всего углерода организма). Возможность усвоения СО2 клеткой, не содержащей зелёного (или иного) пигмента, имеет принципиальное значение для понимания эволюции хемосинтеза и фотосинтеза. Выявлена способность и животных тканей использовать СО2. В связи с этим возникла тенденция к дифференциации организмов на автотрофы и гетеротрофы не по типу углеродного питания, а по характеру источника жизненно необходимой энергии. В соответствии с этим к Г. о. относят организ |
