| , 1936; Наумов Н. П., Экология животных, М., 1955; Вернадский В. И., Химическое строение биосферы Земли и её окружения, М., 1965: Ecological animal geography, N. Y., 1951. И. А. Шилов.
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ, электрические потенциалы, возникающие в тканях и отдельных клетках человека, животных и растений, важнейшие компоненты процессов возбуждения и торможения. Исследование Б. п. имеет большое значение для понимания физико-химич. и физиологич. процессов в живых системах и применяется в клинике с диагностич. целью (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и др.).
Первые данные о существовании Б. п. ("животного электричества") были получены в 3-й четв. 18 в. при изучении природы "удара", наносимого нек-рыми рыбами с электрическими органами при защите или нападении. К этому же времени относится начало исследований итал. физиолога и врача Л. Гальвани, заложивших основу учения о Б. п. Многолетний науч. спор (1791-97) между Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе "животного электричества" завершился двумя крупными открытиями: были получены факты о существовании биоэлектрических явлений в живых тканях и открыт новый принцип получения электрич. тока с помощью разнородных металлов - создан гальванич. элемент (вольтов столб). Правильная оценка наблюдений Гальвани стала возможной лишь после применения достаточно чувствит. электроизмерит. приборов - гальванометров. Первые такие исследования были проведены итал. физиком К. Маттеуччи (1837). Систематич. изучение Б. п. было начато нем. физиологом Э. Дюбуа-Реймоном (1848), к-рый доказал существование Б. п. в нервах и мышцах в покое и при возбуждении. Но ему не удалось (в силу большой инерционности гальванометра) зарегистрировать быстрые, длящиеся тысячные доли сек колебания Б. п. при проведении импульсов вдоль нервов и мышц. В 1886 нем. физиолог Ю. Бернштейн проанализировал форму потенциала действия; франц. учёный Э. Ж. Марей (1875) применил для записи колебаний потенциалов бьющегося сердца капиллярный электрометр; рус. физиолог Н. Е. Введенский использовал (1883) для прослушивания ритмич. разрядов импульсов в нерве и мышце телефон, а гол л. физиолог В. Эйнтховен (1903) ввёл в эксперимент и клинич. практику струнный гальванометр - высокочувствит. и малоинерционный прибор для регистрации электрич. токов в тканях. Значит, вклад в изучение Б. п. внесли рус. физиологи: В. В. Правдич-Немин-ский (1913-21) впервые зарегистрировал электроэнцефалограмму, А. Ф. Самойлов (1929) исследовал природу нервно-мышечной передачи возбуждения, а Д. С. Воронцов (1932) открыл следовые колебания Б. п., сопровождающие потенциал действия в нервных волокнах. Дальнейший прогресс в изучении Б. п. был тесно связан с успехами электроники, позволившими применить в физиологич. эксперименте электронные усилители и осциллографы (работы амер. физиологов Г. Бишопа, Дж. Эрлангера и Г. Гассера в 30-40-х гг. 20в.). Изучение Б.п. в отдельных клетках и волокнах стало возможным с разработкой микроэлектродной техники. Важное значение для выяснения механизмов генерации Б. п. имело использование гигантских нервных волокон головоногих моллюсков, гл. обр. кальмара. Диаметр этих волокон в 50 -100 раз больше, чем у позвоночных животных, он достигает 0,5-1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды, инъецировать в протоплазму различные вещества и т. п. Изучение ионной проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило англ, физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947-52) сформулировать современную мембранную теорию возбуждения.
Различают следующие осн. виды Б. п. нервных и мышечных клеток: потенциал покоя, потенциал действия, возбуждающие и тормозные постсинаптич. потенциалы, генераторные потенциалы.
Потенциал покоя (ПП, мембранный потенциал покоя). У живых клеток в покое между внутр. содержимым клетки и наружным раствором существует разность потенциалов (ПП) порядка 60-90 же, к-рая локализована на поверхностной мембране.
[0353-10.jpg]
Рис. 2. Потенциалы действия, зарегистрированные с помощью внутриклеточных микроэлектродов: а - гигантского аксона кальмара; 6 - скелетного мышечного волокна; в - волокна мышцы сердца собаки; 1 - восходящая фаза ПД; 2 - нисходящая фаза; 3 - следовая гиперполяризация (а) и следовая деполяризация (б).
Внутр. сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к наружной (рис. 1). ПП обусловлен избират. проницаемостью покоящейся мембраны для ионов К+ (Ю. Бернштейн, 1902, 1912; А. Ходжкин и Б. Катц, 1947). Концентрация К+ в протоплазме примерно в 50 раз выше, чем во внеклеточной жидкости, поэтому, диффундируя из клетки, ионы выносят на наружную сторону мембраны положительные заряды, при этом внутр. сторона мембраны, практически не проницаемой для крупных органич. анионов, приобретает отрицат. потенциал. Поскольку проницаемость мембраны в покое для Na+ примерно в 100 раз ниже, чем для К+, диффузия натрия из внеклеточной жидкости (где он является осн. катионом) в протоплазму мала и лишь незначительно снижает ПП, обусловленный ионами К+. В скелетных мышечных волокнах в возникновении потенциала покоя важную роль играют также ионы С1-, диффундирующие внутрь клетки. Следствием ПП является ток покоя, регистрируемый между повреждённым и интактным участками нерва или мышцы при приложении отводящих электродов. Мембраны нервных и мышечных клеток (волокон) способны изменять ионную проницаемость в ответ на сдвиги мембранного потенциала. При увеличении ПП (гиперполяризация мембраны) проницаемость поверхностных клеточных мембран для Na+ и К+ падает, а при уменьшении ПП (деполяризация) она возрастает, причём скорость изменений проницаемости для Na+ значительно превышает скорость увеличения проницаемости мембраны для К+.
[0353-11.jpg]
Рис. 1. Схема измерений мембранного потенциала покоя с помощью внутриклеточного стеклянного микроэлектрода (М). Второй электрод (И) помещён в омывающую клетку жидкость.
Потенциал действия (ПД). Все раздражители, действующие на клетку, вызывают в первую очередь снижение ПП; когда оно достигает критич. значения (порога), возникает активный распространяющийся ответ - ПД (рис. 2). Во время восходящей фазы ПД кратковременно извращается потенциал на мембране: её внутр. сторона, заряжённая в покое электроотрицательно, приобретает в это время положит, потенциал. Достигнув вершины, ПД начинает падать (нисходящая фаза ПД), и потенциал на мембране возвращается к уровню, близкому к исходному, - ПП. Полное восстановление ПП происходит только после окончания следовых колебаний потенциала - следовой деполяризации или гиперполяризации, длительность к-рых обычно значительно превосходит продолжительность пика ПД. Согласно мембранной теории, деполяризация мембраны, вызванная действием раздражителя, приводит к усилению потока Na+ внутрь клетки, что уменьшает отрицат. потенциал внутр. стороны мембраны - усиливает её деполяризацию, Это, в свою очередь, вызывает дальнейшее повышение проницаемости для Na+ и новое усиление деполяризации и т. д.
[0353-12.jpg]
Рис. 3. Изменения натриевой и калиевой проводимости мембраны нервного волокна во время генерации потенциала действия (I). Изменения проводимости пропорциональны изменениям проницаемости для Na+ (II) и К+ (III).
В результате такого взрывного кругового процесса, т. н. регенеративной деполяризации, происходит извращение мембранного потенциала, характерное для ПД. Повышение проницаемости для Na+ очень кратковременно и сменяется её падением (рис. 3), а следовательно, уменьшением потока Na+ внутрь клетки. Проницаемость для К+, в отличие от проницаемости для Na+, продолжает увеличиваться, что приводит к усилению потока К+ из клетки. В результате этих изменений ПД начинает падать, что ведёт к восстановлению ПП. Таков механизм генерации ПД в большинстве возбудимых тканей. Существуют, однако, клетки (мышечные волокна ракообразных, нервные клетки у ряда брюхоногих моллюсков, нек-рые растит, клетки), у к-рых восходящая фаза ПД обусловлена повышением проницаемости мембраны не для ионов Na+, а для ионов Са2+. Своеобразен также механизм генерации ПД в мышечных волокнах сердца, для к-рых характерно длительное плато на нисходящей фазе ПД (рис. 2, в). Неравенство концентраций ионов К+ и Na4+ (или Са2+ ) внутри и снаружи клетки (волокна) поддерживается специальным механизмом (т. н. "натриевым насосом"), выталкивающим ионы Na+ из клетки и нагнетающим ионы К+ в протоплазму, требующим затраты энергии, которая черпается клеткой в процессах обмена веществ.
Амплитуда ПД большинства нервных и мышечных волокон примерно одинакова: 110-120 мв. Длительность ПД варьирует в широких пределах: у теплокровных животных длительность ПД нервных волокон, наиболее быстро проводящих возбуждение, -0,3-0,4 мсек, у волокон же мышц сердца - 50-600 мсек. В растит, клетках пресноводной водоросли хара ПД продолжается ок. 20 сек. Характерной особенностью ПД, отличающей его от др. форм ответа клетки на раздражение, является то, что он подчиняется правилу "всё или ничего", т. е. возникает только при достижении раздражителем нек-рого порогового значения, и дальнейшее увеличение интенсивности раздражителя уже не сказывается ни на амплитуде, ни на продолжительности ПД, Потенциал действия - один из важнейших компонентов процесса возбуждения. В нервных волокнах он обеспечивает проведение возбуждения от чувствит. окончаний (рецепторов) к телу нервной клетки и от неё - к синаптическим окончаниям (см. Синапсы), расположенным на различных нервных, мышечных или железистых клетках. Поступая в эффекторные окончания, ПД вызывает выделение (секрецию) определённой порции специфич. хим. веществ, т. н. медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее влияние на соответств. клетки. В мышечных волокнах распространяющийся ПД вызывает цепь физико-химич. реакций, лежащих в основе процесса сокращения мышц. Проведение ПД вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется т. н. локальными токами, или токами действия, возникающими между возбуждённым (деполяризованным) и соседними с ним покоящимися участками мембраны (см. Возбуждение). Токи действия регистрируются обычными внеклеточными электродами; при этом кривая имеет двухфазный характер: первая фаза соответствует приходу ПД под ближний электрод, вторая - под дальний электрод (рис. 4).
[0353-13.jpg]
Рис. 4. Регистрация распространения потенциала действия вдоль нервного волокна. А, Б - внеклеточные электроды; р - раздражающие электроды. Вверху - отклонение луча осциллографа под влиянием волны возбуждения; 1 - волна возбуждения под электродом А; 2 - под электродом Б.
Постсиваптические потенциалы (ПСП) возникают в участках мембраны нервных или мышечных клеток, непосредственно граничащих с синаптическими окончаниями. Они имеют амплитуду порядка нескольких мв и длительность 10-15 мсек. ПСП подразделяются на возбуждающие (ВПСП) и тормозные (ТПСП). ВПСП представляют собой местную деполяризацию постсинаптической мембраны, обусловленную действием соответствующего медиатора (например, ацетилхолина в нервно-мышечном соединении). При достижении ВПСП некоторого порогового (критического) значения в клетке возникает распространяющийся ПД (рис. 5, а, 6). ТПСП выражается местной гиперполяризацией мембраны, обусловленной действием тормозного медиатора (рис. 5, в). В отличие от ПД, амплитуда ПСП постепенно увеличивается с увеличением количества выделившегося из нервного окончания медиатора. ВПСП и ТПСП суммируются друг с другом при одновременном или последовательном поступлении нервных импульсов к окончаниям, расположенным на мембране одной и той же клетки.
[0353-14.jpg]
Рис. 5. Постсинаптические потенциалы: а - подпороговые ВПСП, возникающие в нервной клетке в ответ на раздражения соответствующих нервных волокон; б - ВПСП, достигший порогового значения, достаточного для возникновения ПД; в - ТПСП, вызванный раздражением тормозных нервных волокон.
Гевераторвые потенциалы возникают в мембране чувствит. нервных окончаний - рецепторов. Они внешне сходны с ВПСП - их амплитуда порядка нескольких мв и зависит от силы приложенного к рецептору раздражения (рис. 6). Когда генераторный потенциал достигает порогового (критического) значения, в соседнем участке мембраны нервного волокна возникает распространяющийся ПД. Ионный механизм генераторных потенциалов ещё недостаточно изучен. Наряду с перечисленными относительно быстро развивающимися Б. п., в нервных клетках, волокнах гладких мышц и нек-рых растит, клетках регистрируются также очень медленные колебания мембранного потенциала неизвестной природы, причём на гребне волны деполяризации мембраны часто возникают разряды импульсов.
[0353-15.jpg]
Рис. 6. Генераторные потенциалы; увеличение амплитуды при усилении раздражения рецептора (а - е). При достижении порогового значения (в) генераторный потенциал вызвал в чувствительном нервном волокне потенциал действия.
Все Б. п. могут быть зарегистрированы В точно измерены только с помощью внутриклеточных микроэлектродов, позволяющих отводить разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны клетки. При отведении колебаний Б. п. от целых нервов, мышц или мозга с помощью поверхностных электродов регистрируется лишь суммарно потенциал множества синхронно или, чаще, асинхронно работающих клеток. Так, электромиограмма представляет собой результат сложения (интерференции) ПД множества скелетных мышечных волокон; электрокардиограмма - результирующая колебаний электрич. потенциалов мышечных волокон различных отделов сердца; электроэнцефалограмма -результат суммации гл. обр. ВПСП и ТПСП множества клеток различных слоев коры больших полушарий. Регистрация таких интерференционных электрограмм, хотя и не позволяет анализировать колебания Б. п. отдельных клеток, имеет важное значение для суждения о состоянии исследуемого органа в целом. В клинич. практике электромиограмму, электрокардиограмму и электроэнцефалограмму регистрируют с помощью электродов, расположенных на коже соответств. частей тела. Оценка данных, полученных этими методами, основана на сопоставлении изменений характера соответств. кривой с результатами клинич., физиологич. и патологоанатомич. исследований.
Лит.: физиология человека, М., 1966; Гальвэни Л. и Вольта А., Избр. работы о животном электричестве, М. - Л., 1937; Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Э к к л с Д ж.. Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; его же, физиология синапсов, М., 1966; К а т ц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; ХодоровБ. И., Проблема возбудимости, Л., 1969.
Б.И. Ходоров.
0358.htm
БЛИЗНЕЦЫ, два и более детёныша (ребёнка), рождённые одной матерью почти одновременно, у человека и тех млекопитающих, к-рые обычно рождают одного детёныша. Ряд учёных распространяет термин "Б" и на детёнышей обычно многоплодных животных.
Существуют два осн. типа Б.- однояйцевые и разнояйцевыс. Однояйцевые Б. возникают из одного оплодотворённого яйца - зиготы, поэтому их наз. также монозиготными. На ранних стадиях беременности зигота делится на 2 или более изолированные друг от друга части, каждая из к-рых развивается в самостоят, организм. При неполном разделении частей зародыша возникают различного вида уроды (см. Тератогенез). У однояйцевых Б.- общая плацента. Они имеют одинаковый генотип, всегда одного пола, имеют одинаковую группу крови и внешне очень похожи друг на друга. Разнояйцевые Б. развиваются из разных яиц. Они могут быть как разнополыми, так и однополыми и похожи друг на друга не более, чем братья и сестры от разных беременностей. Возникновение их возможно при одновременном созревании двух и более яиц.
Число одновременно созревающих яйцеклеток регулируется гормонами. Произвольная регуляция этого числа у с.-х. животных имеет большое хоз. значение.
У человека рождение Б.-довольно распространённое явление. Так, одна двойня приходится на 80-85 одноплод-ных родов, одна тройня - на 6-8 тыс., четверни и пятерни встречаются очень редко. Частота рождений Б. в странах с умеренным климатом выше, чем в жарких. Однояйцевые Б. составляют 15% от всех многоплодных родов. Женщина, однажды родившая Б., может иметь тенденцию к повторным многоплодным родам. Б. обычно (в 85%) располагаются в матке продольно. Многоплодная беременность чаще, чем одноплодная, осложняется поздними токсикозами беременности (отеки, нефропатия) и нередко кончается преждевременными родами.
[0358-1.jpg]
Двойня: 1 - однояйцевая; 2-двуяйцевая (и - плацента; 6 - ворсинчатая оболочка; в - водная оболочка).
В генетич. исследованиях используется т. н. близнецовый метод - один из способов выяснения относит, роли наследственности и среды в изменчивости признаков животных и человека. См. Гемеллология, Генетика человека.
Лит.: К а н а е в И. И., Близнецы, М.- Л., 1959; его же, Близнецы и генетика, Л., 1968; Штерн К., Основы генетики человека, пер. с англ., М., 1965; Э ф р о и м с о н В. П., Введение в медицинскую генетику, 2 изд., М., 1968.
И. И. Канаев, В. А. Покровский.
БЛИЗНЕЦЫ (лат. Gemini), зодиакальное созвездие (см. Зодиак), наиболее яркие звёзды - Поллукс (3) и Кастор (а), имеют блеск соответственно 1,2 и 1,6 визуальной звёздной величины. Наилучшие условия видимости в декабре - январе. Видно на всей терр. СССР. См. Звёздное небо.
БЛИЗНИЦА БОЛЬШАЯ, курган на Таманском п-ове (выс. 15 м, дл. окружности 340 м). Раскопки производились в 1864-66, 1868, 1883-84 И. Е. Забелиным, А. Е. Люценко, В. Г. Тизенгаузеном и С. И. Веребрюсовым. Открыты муж. и жен. погребения 2-й пол. 4 в. до н. э., принадлежавшие представителям знатной синдской фамилии (см. Синды), выполнявшей жреч. функции. Захоронения: трупоположения (3 из них в резных деревянных саркофагах, инкрустированных слоновой костью) и трупосожже-ния - в склепах и кам. могилах. Один из склепов был покрыт полихромией росписью (на его потолке изображена голова Деметры). В другом была погребена жрица Деметры в богатом убранстве и одежде, расшитой 2 тыс. золотых рельефных бляшек. В третьем - воин с дорогим вооружением и доспехами. При погребениях найдены также расписные вазы, терракотовые и костяные фигурки, предметы конской сбруи, множество золотых украшений греч. ювелирного произ-ва. Открытия в Б. Б. дают обширный матер |
