| . Сукачева и Н. В. Дылпса, М., 1964; Макфедьен Э., Экология животных, пер. с англ., М., 1965; О д у м Е., Экология, пер. с англ., М., 1968; Marler P., Hamilton W., Mechanisms of animal behaviour, N. Y., 1967. Н. П. Наумов.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ, тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина Б. м. не превышает 100 А. Важнейшая функция Б. м.- регулирование транспорта ионов, Сахаров, аминокислот и др. продуктов обмена веществ (см. Проницаемость биологических мембран). Первоначально термин "Б. м." использовали при описании всех видов пограничных структур, встречающихся в живом организме,- покровных тканей, слизистых оболочек желудка и кишечника, стенок кровеносных сосудов и почечных канальцев, миелиновых оболочек нервных волокон, оболочек эритроцитов и др. К сер. 20 в.было доказано, что в большинстве пограничных структур эффективную барьерную функцию выполняют не все элементы этих сложных образований, а только мембраны клеток. С помощью электронного микроскопа и рентгеноструктурного анализа удалось показать общность строения поверхностных клеточных мембран эритроцитов, нервных и мышечных клеток, бактерий, плазмалеммы растит, клеток и др. с мембранами субклеточных структур - эндоплазматич. сети, митохондрий, клеточных ядер, лизосом, хлоропластов и др. Б.м. занимают огромную площадь (напр., в организме человека только поверхностные мембраны имеют площадь, равную десяткам тыс. м2) и играют универсальную регуляторную роль в обмене веществ. Поэтому изучение структуры и функций Б. м.- одна из важнейших задач цитологии и молекулярной биологии. Функции Б. м. многообразны (см. табл.).
Некоторые функции биологических мембран
Функция
Вид мембраны
Активный транспорт веществ
Все виды мембран
Общая и избирательная диффузия небольших молекул и ионов
Регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток
Электроизоляционные свойства
Миелин
Генерация нервного импульса
Мембраны нервных клеток
Преобразование световой энергии в химич. энергию аденозинтрифосфорной к-ты (АТФ)
Мембраны хлоропластов
Преобразование энергии биол. окисления в хим. энергию макроэргич. фосфатных связей в молекуле аденозинтри-фосфорной к-ты (АТФ)
Мембраны митохондрий
Фагоцитоз, пиноцптоз, антигенные свойства
Мембраны специализированных клеток
Покрывая клетку и отделяя её от окружающей среды, Б. м. обеспечивают морфологич. целостность клеток и субклеточных частиц, их прочность и эластичность. Поддерживая неравномерное распределение ионов калия, натрия, хлора и др. между протоплазмой и окружающей средой, они способствуют появлению разности биоэлектрических потенциалов. Свойства Б. м. в значит, степени определяют генерирование и проведение возбуждения как в нервных и мышечных клетках, так и в местах контакта между ними, т. е. в синаптич. окончаниях (см. Синапсы). Б. м. митохондрий служат местом строго упорядоченного расположения ферментов, участвующих в синтезе богатых энергией соединений.
Функциональные свойства Б. м. тесно связаны с их структурной организацией и в значит, степени определяются ею. Ещё в 1902, изучая проницаемость клеточных мембран, нем. учёный Э. Овертон заметил, что через мембраны легче всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и предположил наличие последних в поверхностной клеточной мембране. В 1926 амер. биологи Э. Гортер и Ф. Грендел выделили из гемолизированных эритроцитов человека липиды и расположили их в виде мономолекулярного слоя на поверхности воды; общая площадь этого слоя примерно в 2 раза превышала поверхность эритроцитов. Из этого они сделали вывод, что липиды Б. м. расположены в виде бимолекулярного слоя. Поверхностное натяжение клеточной мембраны (0,1 мн/м, или дин1см) меньше натяжения слоя чистого липида (10 мн/м, или дин/см) и близко к поверхностному натяжению белков. Поэтому было предположено, что в Б. м. бимолекулярный липидный слой покрыт с двух сторон слоями белка (структура "сэндвича"). Изучение клеточной поверхности с помощью поляризационного микроскопа позволило предположить, что молекулы липидов расположены перпендикулярно, а молекулы белка - параллельно клеточной поверхности. Методом электропроводности удалось измерить электрич. ёмкость клеточной мембраны, равную 1 мкф/см2, и рассчитать толщину её липидного слоя, к-рая оказалась равной 55 А. На основе всех этих данных англ, биолога Л. Даниелли и Г. Даусон в 1935 предложили модель Б. м., в осн. чертах удовлетворяющую совр. представлениям о структуре Б. м.
Методами рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, а также оптич. и биохимич. методами показано, что поверхностная клеточная мембрана и мембраны субклеточных частиц - митохондрий, ядер, микросом, лизосом и Др.- имеют сходную структуру. Они состоят из бимолекулярного липидного слоя (в осн. из фосфолипидов) толщиной 35 А и двух нелипидных слоев толщиной 20 А каждый (американский исследователь Дж. Робертсон). Внеш. поверхность многих Б. м. покрыта мукополисахаридами. Внутр. поверхность Б. м. выстлана структурным или ферментным белком (рис. 1, 2). Предполагается, что между молекулами фосфолипидов и белка существует электростатич. притяжение. Мембраны митохондрий неск. отличаются по структуре от поверхностной клеточной мембраны (рис. 3). По-виднмому, фосфолипиды и белки в составе внутр. мембраны митохондрий связаны между собой прочным гидрофобным взаимодействием и образуют комплексы ("повторяющиеся единицы"), из которых построена вся мембрана.
Рис. 1. Схема строения биологической мембраны. Показан бимолекулярный ли-пидный слой, окружённый с двух сторон монослоями белка. Кружками обозначены полярные гидрофильные труппы молекулы, а чёрточками - углеводородные гидрофобные цепочки. В нек-рых точках непрерывность мембран нарушается полярными порами, по к-рым вещества диффундируют в клетку (по Л. Даниелли и Г. Даусону).
Рис. 2. Мембраны двух соседних нервных клеток (электронный микроскоп, увелич. в 400 000 раз). Каждая мембрана имеет толщину 75 А и видна в виде двух тёмных полос, разделённых более светлой полосой, толщиной 35 А. Щель между клетками достигает 150 А. Две тёмные полосы соответствуют белковому слою модели Даниелли и Даусона, а светлая полоса между ними - липпдному слою.
Значит, прогресс в представлениях о структуре и функции Б. м. достигнут при изучении их моделей - искусств, фосфолипидных мембран, состоящих из бимолекулярного слоя фосфолипидов. Физич. свойства такой плёнки близки к свойствам природных Б. м.: толщина её достигает 61 А, а электрич. ёмкость 1 мкф/см2. При добавлении в раствор, омывающий искусств, мембрану, небольшого количества белка электрич. сопротивление её резко уменьшается (~ в 1000 раз), приближаясь к электрич. сопротивлению природных Б. м. При определённых условиях в такой "реконструированной" мембране могут возникать электрич. колебания, по амплитуде, длительности и условиям возникновения напоминающие электрич. колебания в нервном волокне при возбуждении. Добавление в раствор, омывающий эту мембрану, антибиотиков типа валиномицина, грамицидина и др. вызывало появление избирательной проницаемости для ионов калия и натрия. Исследования Б. м. ведутся интенсивно; в ближайшем будущем можно ожидать полной расшифровки их структуры и функции.
Рис. 3. Схема распределения мембранных элементов клетки. Построена на основе электронномнкроскопической картины среза эпителиальной клетки кишечника: 1 - поверхностная мембрана (каёмчатая), через к-рую происходит всасывание; 2 - мембрана десмосомы - места контакта с др. клеткой; 5 - парная поверхностная мембрана; 4 - мембрана митохондрий; 5 - мембрана эндоплазматической сети; 6 - мембраны аппарата Гольджи; 7 - ядерные мембраны.
Лит.: Руководство по цитологии, т. 1, М.- Л., 1965, гл. 2; Р о б е р т и с Э. д е, Новинский В., С а э с Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Робертсон Д ж., Мембрана живой клетки, в сб.; Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964; F i п е a n J. В., The molecular organization of cell membranes, "Progress in Biophysics and Molecular Biology". 1966, v. 16, p. 143 - 70. В. Ф. Антонов.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОБЩЕСТВА, добровольные науч. организации, объединяющие специалистов - биологов.
Иностранные биологические общества. Первые попытки создания науч. коллективов, не связанных с ун-тами, находившимися под влиянием церкви, относились к эпохе Возрождения и были осуществлены в Италии. Эти коллективы обычно именовались Академиями, по примеру др.-греч. Академии Платона. Одной из наиболее ранних была "Академия зорких, как рысь" (Accademia dei Lincei, 1603-30), созданная в Риме по инициативе и на средства герцога Ф. Чези, сгруппировавшего вокруг себя крупнейших учёных своего времени (в их числе был Г. Галилей). Позже во Флоренции возникла Академия опыта (Accademia del Cimento, 1657-66), основанная Л. и Ф. Медичи. Биологич. вопросы разрабатывались членами этой Академии: Дж. Борелли, Ф. Реди и Н. Стено. По примеру итал. академий в Англии, Франции и Германии в 17 в. были созданы академии, общества и "коллегии", из к-рых в дальнейшем образовались общегосударств. академии.
Старейшее из более специализиров. науч. обществ, имевших обычно местное значение,- Академия любителей природы (Academia naturae curiosorum) в Швейнфурте (Германия, 1652), позже переименованная в Леопольдинскую академию, переведённая в г. Галле и существующая поныне. В 18 в. многочисл. об-ва "испытателей природы" возникли в разных нем. и швейц. городах. В Англии при Королевском об-ве существовало Ботанич. об-во (1721); в дальнейшем возникли Об-во поощрения естеств. истории (1782) и др. Б. о. В 1788 для хранения и разработки наследия К. Линнея в Лондоне было создано одно из старейших и авторитетнейших Б. о.- Линнеевское общество. Здесь были зачитаны 1 июля 1858 первые сообщения Ч. Дарвина и А. Уоллеса о созданной ими теории естественного отбора. В 1908 в ознаменование 50-летнего юбилея этой теории Линнеевское об-во учредило медаль Дарвина - Уоллеса, присуждаемую виднейшим биологам мира. В 1-й пол. 19 в. были созданы: Лондонское зоологич. об-во (1826), организовавшее в Лондоне зоологич. сад; Лондонское энтомологич. об-во (1833); Лондонское ботанич. об-во (1836) и Королевское ботанич. об-во (1839), создавшие ботанич. сады в Риджентс-парке и Кью. В этот же период более узкоспециализиров. зоологич. и ботанич. об-ва стали возникать и в др. странах Европы. Таковы Французское (1832) и Немецкое (1856) энтомологич. об-ва. Ныне существуют многочисл. Б. о. по отраслям зоологии и ботаники. Общебиологич. науч. об-ва стали возникать с середины 19 в. Старейшее из них -Парижское Б. о. (1848). В Англии (1876), США (1887) и Германии (1904) возникли физиологич. об-ва. В 20 в. появились: биохимич. (США, 1906), экологич. (Великобритания, 1913; США, 1915), генетич. (Амер. генетич. ассоциация, 1903; Англ, тенетич. об-во, 1919; Амер. об-во, 1922) и др. об-ва.
Наряду со специализиров. науч. об-ва-ми ещё в 19 в. были созданы об-ва и ассоциации общенауч. профиля с целью пропаганды и распространения науч. знаний путём организации общенац., а затем и междунар. съездов и конгрессов. Старейшее Б. о. такого типа, осн. в 1822 по инициативе Л. Окена, - Об-во немецких естествоиспытателей и врачей, собирающееся ежегодно; в съездах могут принимать участие и иностр. учёные. По его образцу были созданы Ассоциации по развитию науки (Association for the advancement of science) в Англии (1831) и США (1848). В 20 в. возникают и более специализиров. объединения науч. об-в: Федерация амер. об-в по экспериментальной биологии (1912), Союз амер. биологич. об-в (1921) и др. Подобные общенац. объединения входят в междунар. союзы (созданные в 30-40-х гг. 20 в.), задача к-рых - созыв междунар. конгрессов, конференций, симпозиумов и др. и разработка междунар. программ науч. исследований.
Биолог и ч. общества в дореволюц. России и в СССР. Ещё до возникновения в России Б. о. старейшее рус. Вольное экономич. об-во, осн. в 1765, уделяло значит, внимание биологич. проблемам. В 1805 при Моск. ун-те по инициативе Г. Фишера фон Вальдгейма было осн. Об-во испытателей природы; его гл. задача - изучение совр. и ископаемой флоры и фауны России, особенно Московской губ. (см. Московское общество испытателей природы). В 1864 в Москве было создано Об-во любителей естествознания, антропологии и этнографии, лекции и выставки к-рого послужили основой для организации в Москве Политехнич. музея. В 1908 Общество организовало Косинскую (близ Москвы) биологич. станцию. Интерес к естествознанию, резко усилившийся в 60-х гг., способствовал созданию аналогичных обществ при всех ун-тах. В 1868 К. Ф. Кесслер основал Петерб. об-во естествоиспытателей с отделениями ботаники, зоологии и физиологии. Общество организовало экспедицию на Беломорское и Мурманское побережья (1869), в результате к-рой Н. П. Вагнером (1881) была создана Соловецкая биологич. станция (см. Биологические станции).
В 1869 образовались Казанское и Киевское об-ва естествоиспытателей. Киевское об-во организовало изучение фауны Чёрного м.; издавало ежегодные "Указатели русской литературы по математике и естествознанию" (1872-94). В 1869 было создано и Харьковское об-во испытателей природы. В 1870 возникло Новороссийское об-во естествоиспытателей (в Одессе), членами его были Л. С. Ценковский, И. И. Мечников, А. О. Ковалевский.
Специализация биологических наук в России вызвала возникновение отраслевых Б. о.; старейшее из них - Рус. энтомологич. об-во, возникшее в Петербурге в 1859. В 1915 создано рус. ботанич. об-во. В 1916 были осн.: Об-во российских физиологов им. И. М. Сеченова и Рус. палеонтологич. об-во.
Разветвлённая сеть отраслевых науч. об-в образовалась лишь после Окт. революции. Развитие социалистич. стр-ва, вызвавшее небывалый рост сов. науки, обусловило расширение задач и объёма работы науч. Б. о. Крупнейшие совр. Б. о.: Моск. об-во испытателей природы, Ленинградское и Воронежское об-ва естествоиспытателей, а также всесоюзные об-ва при АН СССР: биохимич., ботаническое, гельминтологов, генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова, гидробиологич., микробиологическое, почвоведов, протозоологов, физиологическое им. И. П. Павлова, энтомологическое (отдельные статьи о них помещены в алфавитном порядке в соответствии с отраслью биологии, напр. Биохимическое общество всесоюзное, Гельминтологов общество всесоюзное и т. д.). Кроме того,имеются Б. о. союзных и авт. республик, а также областные и т. д. Б. о. обеспечивают обмен науч. опытом, содействуют развитию передовой сов. науки и внедрению в практику социалистич. стр-ва новейших науч. достижений.
Лит.: Варсанофьева В. А., Московское общество испытателей природы и его значение в развитии отечественной науки, М., 1955; Полвека жизни Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии, [М.], 1913; OrnsteinM., The role of scientific societies in the 17th century, [3 ed.], Chi., 1938;.Gage А. Т., A history of the Linnean society of London, L., 1938; Handbook of scientific and technical societies and institutions of the United States and Canada, 5 ed., Wash., 1948; Directory of nature history and other field study societies in Great Britain..., L., 1959. A. E. Гайсинович.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ, циклич. колебания интенсивности и характера биологич. процессов и явлений. Б. р. наблюдаются почти у всех животных и растений, как одноклеточных, так и многоклеточных, у нек-рых изолированных органов и отдельных клеток. Одни Б. р. (биение сердца, частота дыхания и т. д.) относительно самостоятельны (см. Физиологические ритмы), другие - собственно Б. р.- дают возможность организмам приспосабливаться к циклич. изменениям окружающей среды (суточным, сезонным и др.).
Солнечно-суточный (24 ч) ритм свойствен большинству физиологич. процессов (частоте деления клеток, колебаниям темп-ры тела, интенсивности обмена веществ и энергии у животных и человека и др.). Он проявляется в состоянии и поведении живых организмов (см. Активности цикл); при этом меняется двигательная активность животных, положение листьев и цветочных лепестков у растений, расходование гликогена в печени млекопитающих и др. биохимич. процессы (рис. 1, 2). У животных обнаружены нейро-гуморальные центры, координирующие суточную периодичность физиологич. процессов. В зависимости от количества периодов активности в течение суток различают монофазный и полифазный суточные ритмы. В течение индивидуального развития (онтогенеза) многих животных и человека происходит переход от полифазного ритма к монофазному (так, для грудных детей характерно многократное чередование бодрствования и сна в течение суток).
[0351-4.jpg]
1. Суточные изменения положения листьев бобовых растений при нормальном чередовании дня и ночи (А) и при постоянной темноте (В). 2. Суточный цикл изменения окраски у манящего краба в нормальных условиях (А) и при постоянной темноте (Б).
Лунно-суточный (24,8 ч), или приливный, ритм типичен для большинства животных и растений прибрежной морской зоны и проявляется совместно с солнечно-суточным ритмом в колебаниях двигательной активности, периодичности открывания створок моллюсков, вертикальном распределении в толще воды мелких морских животных и т. п. Солнечно- и лунно-суточный ритмы, так же как и звёздно-суточный (23,9 ч), имеют большое значение в навигации животных (напр., перелётных птиц, мн. насекомых), "использующих" астрономич. ориентиры.
Лунно-месячный ритм (29,4 сут) соответствует периодичности изменения уровня мор. приливов и проявляется в ритмичности вылупления из куколок насекомых, выплаживающихся в прибрежной зоне, в цикле размножения червя палоло, нек-рых водорослей и мн. др. животных и растений. Близок лунно-месячному ритму и менструальный цикл женщин.
Годичный (сезонный) ритм изменения численности и активности животных, роста и развития растений широко известен. Годичные ритмы у животных и растений во мн. случаях регулируются изменениями длины светового дня (см. фотопериодизм), |
