| атита; молибденозис животных - в пределах месторождений молибдена и т. п. Этот тип провинций и эндемий имеет преимущественно позитивный характер, поскольку связан с избыточным содержанием хим. элементов в среде.
Хим. элементы, образующие хорошо растворимые соединения в почвенных условиях, вызывают наиболее сильную биол. реакцию у местной флоры. Имеет значение и форма нахождения хим. элементов в среде. Напр., молибден вызывает у животных заболевание только в районах с щелочными почвами (молибденовая кислота даёт растворимые соединения с щелочами); в районах кислых почв избыток молибдена не вызывает заболеваний и т. п. Хим. элементы Ti, Zr, Th, Sn, Pt и мн. др., не образующие в почвенных условиях легкоподвижных растворимых соединений, не вызывают образования Б. п. и эндемий.
В пределах Б. п. различают 2 вида концентрации организмами хим. элементов: групповой, когда все виды растений в данной провинции в той или иной степени накапливают определённый хим. элемент, и селективный, когда имеются определённые организмы-концентраторы того или иного хим. элемента вне зависимости от уровня содержания этого элемента в среде. Известны различные виды растений, к-рые в Б. п. концентрируют определённые элементы и подвергаются при этом изменчивости. К ним относятся специфическая галмейная флора (концентрирующая Zn), известковая, селеновая, галофитная, серпентинитовая флора и мн. др.
В зависимости от конституционных свойств данного вида организма и особенно при длительном изолированном существовании его в той или иной Б. п. возникает изменчивость организмов - появление физиологич. рас (без видимых внешних изменений), морф, вариаций, подвидов и видов. Это сопровождается повышением содержания в организмах соответствующих хим. элементов - Сu, Zn, Se, Sr и др. Появляются также хим. мутанты с изменением в ядрах клеток числа хромосом и т. п.; изменчивость может приобрести наследственный характер, особенно у микробов.
Многие редкие и рассеянные хим. элементы (микроэлементы) играют значит, физиологич. роль, входя в физиологически важные органич. соединения у организмов - в дыхательные пигменты, ферменты, витамины, гормоны и др. акцессорные физиологически важные вещества.
Известно более 30 хим. элементов (Li, В, Be, С, N, F, Na, Mg, Al, Si, P, S, Cl, К, Са, V, Mn, Cu, Zn, As, Se, Br, Mo, I, Ba, Pb, U и др.), с к-рыми связано образование Б. п., эндемий и появление организмов-концентраторов.
На основе изучения хим. экологии Б. п. в практику борьбы с соответствующей эндемией в Б. п. широко вошло использование хим. элементов (В, Си, Мп, Со, I и др.) в качестве удобрения или подкормки животных. На основе изучения содержания хим. элементов в почвах и растениях был создан биогеохим. метод поисков полезных ископаемых. В геол. прошлом Б. п. также играли значит, роль в отборе и изменении флоры и фауны. Реконструкция палеобиогеохим. провинций может многое объяснить в эволюции органич. мира.
Лит.: Виноградов А. П., Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах, 2 изд., М., 1957; Биогеохимические провинции и их роль в органической эволюции, "Геохимия", 1963, № 3. А. П. Виноградов.
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЭНДЕМИИ, заболевания растений, животных или человека, вызываемые недостатком или избытком в среде определённых хим. элементов. См. Биогеохимические провинции.
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЭНДЕМИКИ (от греч. endemos - местный), формы растений, микроорганизмов, а иногда и животных, распространение к-рых ограничено к.-л. геохимической провинцией. Появление Б. э. связано с влиянием геохимич. факторов среды; наблюдается чаще в горных р-нах, где резче проявляется химич. мозаичность (в горных породах, почвах, воде, см. Биогеохимические провинции). К Б. э. относятся растения различных систематич. групп: мхи, печёночники, папоротники, хвойные, покрытосеменные. Так, галмейная фиалка (Viola lutea var. calaminaria) распространена в Ср. и Юж. Европе на почвах, богатых цинком; серпентинитовый папоротник (Asplenium serpentini) - в Ср. Европе на почвах, богатых никелем и хромом; смолёвка кобальтовая (Silena cobalticola) произрастает в Центр. Африке только на медных месторождениях; селеновый астрагал (Astragalus pattersonii) в Сев. Америке обычно приурочен к почвам, богатым селеном. Т. о., Б. э. могут служить индикаторами, указывая на присутствие в почве тех или иных минералов (см. Индикаторные растения). Из микроорганизмов к Б. э. могут быть отнесены серобактерии и железобактерии. См. также Биоиндикаторы.
Лит.: Ковальский В. В., Петрунина Н. С., Геохимическая экология и эволюционная изменчивость растений, в кн.: Проблемы геохимии, М., 1965.
Н. С. Петрунина.
БИОГЕОХИМИЯ, часть геохимии, изучающая геохимич. процессы, происходящие в биосфере при участии организмов. Миграция химич. элементов на Земле не может быть понята без учёта влияния организмов. Отражение биогеохимич. процессов находит место на геологич. картах. Впервые задачи Б. были сформулированы в СССР акад. В. И. Вернадским и разрабатывались в специально созданной биогеохимич. лаборатории (ныне Ин-т геохимии и аналитич. химии им. В. И. Вернадского АН СССР). Проблемы Б. широко изучаются в СССР и за рубежом.
Б. рассматривает не отдельные особи или виды организмов, а всю их совокупность, т. н. живое вещество, выраженное в массе, химич. составе и энергии, к-рую оно привносит в биогеохимич. процессы. Живое вещество неравномерно распределяется по поверхности Земли. Известны области его скопления, или сгущения, напр, планктона в океанах и морях, лесов на суше, гумуса, торфяника в почвах; плотность населения неравномерна и в значит, степени зависит от почвенно-климатич. зон. Растит, организмы составляют гл. массу живого вещества (ок. 1% падающей солнечной энергии поглощается растениями, что эквивалентно 3-1014 кг углерода; это примерно соответствует массе живого вещества на земном шаре; см. Фотосинтез). Одна масса живого вещества не даёт правильного представления об интенсивности участия его в биогеохимич. процессах. Огромное значение имеет скорость размножения организмов, т. е. общая продукция органич. вещества, образуемая за определённое время. Особенно это относится к низшим организмам - бактериям, грибкам, водорослям и др., обладающим высокой скоростью размножения. В состав живого вещества входят все известные химич. элементы и их изотопы. Но осн. массу любого организма составляет ограниченное число известных химич. элементов (см. табл.), к-рые в условиях биосферы образуют легкоподвижные и легкорастворимые соединения, напр, газы СО2 или NН3, Н2О, ионы Н+, ОН-, NO3-, SO2-4, PO3-4, Na+, K+, Са2+, Mg2+, а также тяжёлые металлы, образующие высокоокисленные комплексные ионы.
Химич. элементы, не образующие, подобно, напр., Ti, Zr, Th, в биосфере растворимых и легкоподвижных соединений, несмотря на их заметное кол-во в породах земной коры, в организмах содержатся лишь в очень малых количествах. Организмы не повторяют полностью химич. состава среды, а активно выбирают те или иные соединения. Нередко тот или иной вид организмов накапливает определённый химический элемент, т. е. химич. состав организмов является характерным признаком для определённого вида. Т. о., организмы выполняют геохимич. функцию, участвуя в биогенной миграции того или иного химич. элемента. Напр., кальций издавна использовался организмами для образования скелета в виде СаСОз. Эта очень древняя геохимич. функция была характерна для многих низших организмов. Позже, наряду со скелетом из СаСОэ, появились организмы со скелетом из фосфата кальция (в первую очередь среди брахиопод), к-рый утвердился и у всех высших организмов. У многих древних низших организмов (включительно до морских губок) встречается также скелет из кремнекислоты. Это указывает на направление эволюции организмов.
Участие живого вещества в биогеохимич. процессах проявляется прямо либо косвенно. Так, после гибели организмов живое вещество непосредственно участвует в образовании диатомита, известняков, углей, нефтей и др. Зелёные растения в результате фотосинтетич. деятельности создают всю массу кислорода совр. атмосферы Земли. Мор. водоросли концентрируют значит, количества иода; после их гибели в мор. илах происходят захоронение и процесс превращения органич. детрита в вещество нефтей. В результате выпрессовыва-ния из захороненных илов жидкой нефти в пористые породы (пески и др. коллекторы) выдавливаются иловые воды, содержащие большое количество иода.
Ещё более разнообразно косвенное влияние организмов и продуктов их жизнедеятельности на геохимич. процессы. Микроорганизмы участвуют, напр., в окислении соединений железа, марганца и др. элементов, что ведёт к выпадению их из природных растворов и отложению в осадках. Микроорганизмы восстанавливают сульфаты, образуя биогенные месторождения серы и т. д. Под влиянием живого вещества изменяются во времени геохимич. процессы. Так, когда на Земле ещё не было биосферы, уран, германий и ванадий концентрировались в осадочных железных рудах, а с её появлением уран, ванадии и германий накапливаются и в нек-рых ископаемых углях и битумах.
Исключительную роль живое вещество наряду с Н2О и СО2 играет в процессах выветривания и образования осадочных пород (биогенных осадков в морях и океанах). Представляет интерес участие организмов в процессах разделения близких по свойствам пар химических элементов, напр. Si/Ge, Fe/Mn, K/Na, Ca/Sr и т. д. В свою очередь среда обитания отражается на составе организмов. В пределах т. н. биогеохимических провинций возникают формы организмов, накапливающие иногда значит, количества химич. элемента, т. е. имеет место интенсивная биогенная миграция. Известно также, что организмы участвуют в нарушении изотопного состава ряда лёгких химич. элементов (углерода, кислорода, серы). Как правило, в биогенных процессах организмами поглощаются преим. более лёгкие изотопы.
Огромную биогеохимич. роль выполняет в результате своей геологич. деятельности человек. Ежегодно из недр Земли извлекается до неск. десятков т горной породы на душу населения. Человек влияет на химич. и изотопный состав атмосферы, биосферы и земной коры, и это влияние с каждым столетием непрерывно растёт.
Лит.: Вернадский В. И., Химическое строение биосферы Земли и ее окружения, М., 1965; Виноградов А. П., Химический элементарный состав организмов моря, "Труды Биогеохимической лаборатории АН СССР", 1935 - 44, т. 3,4,6.
Л. П. Виноградов.
БИОГЕОЦЕНОЗ (от био..., гео... и греч. koinos - общий), взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; одна из наиболее сложных природных систем. К живым компонентам Б, относятся автотрофные организмы (фотосинтезирующие зелёные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и гетеротрофные организмы (животные, грибы, мн. бактерии, вирусы), к косным -приземный слой атмосферы с её газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с её водо-минеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае водного Б.- вода). В каждом Б. сохраняется как однородность (гомогенная или чаще мозаичногомогенная) состава и строения компонентов, так и характер материально-энергетич. обмена между ними. Особенно важную роль в Б. играют зеленые растения (высшие и низшие), дающие осн. массу живого вещества. Они производят первичные органич. материалы, вещество и энергия к-рых используются самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным организмам. Зелёные растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды. В результате отмирания организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания (N, Р, К, Са и др.). Наконец, зелёные растения прямо или косвенно определяют состав и пространственное размещение в Б. животных и микроорганизмов. Роль в Б. хемотрофных микроорганизмов менее значительна. Гетеротрофы по специфике своей деятельности в Б. могут быть разделены на потребителей, трансформирующих и отчасти разлагающих органич. вещества живых организмов, и разрушителей, или деструкторов (грибы, бактерии), разлагающих сложные органич. вещества в отмерших организмах или их частях до простых минеральных соединений. При всех превращениях происходят потеря первоначально накопленной энергии и рассеяние её в окружающем пространстве в форме тепла. В функционировании Б, велика роль почвенных животных - сапрофагов, питающихся органич. остатками отмерших растений, и почвенных микроорганизмов (грибов, бактерий), разлагающих и минерализующих эти остатки. От их деятельности в значит, мере зависят структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение ряда минеральных веществ и мн. др. свойства почвы. Без гетеротрофов невозможно было бы ни завершение биологич. круговорота веществ, ни существование автотрофов, ни самого Б. Косные компоненты Б. служат источником энергии и первичных материалов (газов, воды, минеральных веществ). Материально-энергетич. обмен между компонентами Б. показан на помещённой ниже схеме Б. (по А. А. Молчанову; приход и расход энергии выражены в ккал на 1 га).
Переход одного Б. в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотич. метаболизма. Границы Б. могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растит, сообществ (ф и т о ц е н о з о в). Толща Б. не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотич. деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, к-рые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры - бибгеогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности, Б. введено понятие биогеоценотических парцелл (см. рис.). Как и Б. в целом, это понятие комплексное, т. к. в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.
Парцеллы одного из участков волосисто-осоково-мшистого липо-елъника: 1 - елово-волосистоосоковая; 2 - мелкотравно-моховая; 3 - густые группы елового подростка; 4 - липовая; 5 - подрост ели под осиной; 6 - осиново-снытевая; 7 -крупнопапоротниковая "в окне"; 8 - еловощитовниковая; 9 - хвощовая "в окне".
Б. - динамичная система. Он непрерывно изменяется и развивается в результате внутренних противоречивых тенденций его компонентов. Изменения Б. могут быть кратковременными, обусловливающими легко обратимые реакции компонентов Б. (суточные, погодные, сезонные), и глубокими, ведущими к необратимым сменам в состоянии, структуре и общем метаболизме Б. и знаменующими смену (сукцессию) одного Б. другим. Они могут быть медленными и быстрыми; последние часто происходят под влиянием внезапных перемен в результате стихийных причин или хоз. деятельности человека (не только преобразующего и разрушающего природные Б., но и создающего новые, культурные Б.). Наряду с динамичностью, Б. присуща и устойчивость во времени, к-рая обусловлена тем, что совр. природные Б. - результат длительной и глубокой адаптации живых компонентов друг к другу и к компонентам косной среды. Поэтому Б., выведенные из устойчивого состояния той или иной причиной, после её устранения могут восстанавливаться в форме, близкой к исходной. Б., близкие по составу и структуре компонентов, по метаболизму и направлению развития, относят к одному типу Б., к-рый является осн. единицей биогеоценологич. классификации. Совокупность Б. всей Земли образует биогеоценотический покров, или биогеосферу. Изучение Б. и биогеосферы составляет задачу науки - биогеоценологии.
Понятие Б. введено В. Н. Сукачёвым (1940), что явилось логич. развитием идей рус. учёных В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозова, Г. Н. Высоцкого и др. о связях живых и косных тел природы и идей В. И. Вернадского о планетарной роли живых организмов. Б. в понимании В. Н. Сукачёва близко к экосистеме в толковании англ, фитоценолога А. Тенсли, но отличается определённостью своего объёма. Б.- элементарная ячейка биогеосферы, понимаемая в границах конкретных растит, сообществ, тогда как экосистема - понятие безразмерное и может охватывать пространство любой протяжённости - от капли прудовой воды до биосферы в целом.
В близком к понятию Б. смысле физико-географы употребляют также термин фация.
Лит.: Сукачёв В. Н., О соотношении понятий географический ландшафт и биогеоценоз, в кн.: Вопросы географии, сб. 16, М., 1949; его же, Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и фация, "Почвоведение", 1960, № 6; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Л а в р е н к о Е. М., Д ы л и с Н. В., Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши в СССР, "Ботанич. журнал", 1968, т. 53, № 2; Дылис Н. В., Структура лесного биогеоценоза, М.. 1969 (Комаровские чтения, XXI).
Н. В. Дылис.
БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ (от био..., гео..., греч. koinos - общий и logos - слово, учение), наука о взаимосвязанных и взаимодействующих комплексах живой и косной природы - биогеоценозах и их планетарной совокупности - биогеосфере. Зародилась Б. в недрах геоботаники, но впоследствии развивалась на стыке биологич. и географич. наук, отражая комплексный уровень изучения живой природы.
Основоположник Б.- В. Н. Сукачёв, Начиная с 1940 он в ряде работ определил осн. положения Б., её теоретич. и практич. задачи, связь с др. науками, программу и направление исследований. Большую роль в развитии совр, Б. сыграли работы рус. учёных В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозова, Р. И. Аболина, утверждавших идею взаимосвязанности явлений природы, и В. И. Вернадского, вскрывшего огромное планетарное значение организмов - живого вещества. В круг вопросов, решаемых Б., входят следующие: исследование структуры, свойств и функций составляющих биогеоценозы компонентов и расшифровка механизма их связей; изучение потоков вещества и энергии в них, а также доли и формы участия их компонентов в материально-энергетич. метаболизме всего комплекса и особенно в его биологической продуктивности; изучение преобразования одними компонентами состояний, свойств и |
