| овой для изучения у них обмена веществ. Вклад в исследование Б. внесли рус. и сов. учёные С. Н. Ви-ноградский, В. Л. Омелянский, Б. Л. Исаченко, выяснившие роЛь Б. в круговороте веществ в природе, к-рый делает возможной жизнь на Земле. Это направление в микробиологии неразрывно связано с развитием геологии, биогеохимии, почвоведения, с учением В. И. Вернадского о биосфере,
Морфология и систематика Б. Размер, форма, строение, подвижность Б. (рис. 1-29 см. на вклейках, табл. XLIII, XLIV). Диаметр шаровидных Б. обычно равен 1-2 мкм,ширина палочковидных форм колеблется от 0,4 до 0,8 мкм, длина равна 2-5 мкм. Реже встречаются очень крупные Б. Так, серобактерия Thiophysa macrophysa имеет 20 мкм в диаметре, нити др. серобактерии (Beggiatoa) видны невооружённым глазом. Есть также очень мелкие Б., напр. Bdellovibrio, паразитирующие на Б. обычных размеров. Нек-рые Б., напр. возбудители плевропневмонии рогатого скота, столь мелки, что невидимы в оптич. микроскоп. Шаровидные бактерии наз. кокками; если же они располагаются попарно,- диплококками (рис. 1). Если кокки размножаются поперечным делением и после деления остаются соединёнными, образуя цепочки, то их наз. стрептококками (рис. 2,12). При делении клеток в трёх взаимно перпендикулярных направлениях образуются пакеты клеток, типичные для сарцин (рис. 3). При делении кокков в различных плоскостях возникают скопления клеток в виде грозди винограда, что характерно для стафилококков (рис. 4). Палочко-видные Б., образующие споры, наз. бациллами. Палочковидные формы могут иметь "обрубленные" или выпуклые концы (рис. 5) и располагаются отдельно или, реже, в виде цепочки (рис. 6). Б., образующие длинные нити,- нитчатые бактерии, обитают преим. в воде. Б. в форме запятой - вибрионы (рис. 7), извитые формы с грубыми спиральными завитками - спириллы (рис. 8), с несколькими равномерными тонкими завитками - спирохеты (рис. 9).
Все Б. имеют клеточную стенку (рис. 25, 26, 28). Она отчётливо видна при помещении Б. в раствор поваренной соли; при этом содержимое клетки сжимается и отстаёт от стенки - наступает плазмолиз (рис. 10). У ряда Б. стенка окружена слизистой капсулой (рис. 27), присутствие к-рой может быть установлено при помещении таких Б. в раствор туши (рис. 11). При электронной микроскопии видно, что клеточная стенка состоит из неск. слоев (обычно трёх). В её состав входят мураминовая к-та, аминокислоты, липиды, глюкозамин и др. соединения. Хим. состав клеточной стенки у разных систематич. групп, а также у Б., окрашивающихся и не окрашивающихся по Граму, различен. Большую роль в обмене веществ играет цито-плазматич. мембрана, находящаяся под клеточной стенкой. В мембране (рис. 25, 28) сосредоточены многочисленные ферментные системы бактериальной клетки. В цитоплазме имеются рибосомы, в состав к-рых входит РНК. Содержание нуклеиновых к-т у Б. колеблется от 10 до 22% при разном отношении РНК/ДНК (у кишечной палочки оно равно 2). С помощью электронного микроскопа установлено присутствие в клетке Б. нитей ДНК, образующих ядро, лишённое оболочки,- т. н. нуклеоид (рис. 25, 26, 28). Строение ядра неодинаково у различных Б. Так, у "высших", более сложно организованных Б. (Myxobacte-riales, Hyphomycrobiales), ядра легко могут быть обнаружены при микроскопии окрашенных препаратов в оптическом микроскопе (рис. 1 на цветной вклейке). У мн. Б. цитоплазма уплотнена на концах клеток и образует окрашивающиеся полярные зёрна (рис. 13; рис. 2 на цветной вклейке). Клетки Б. содержат запасные вещества; жировые включения (рис. 5 на цветной вклейке), зёрна гликогена, метахроматина (рис. 4 на цветной вклейке), гранулё-зы (рис. 6 на цветной вклейке), а также вакуоли, содержащие жидкость или газ. В отличие от грибов, Б. не содержат митохондрий, что свидетельствует о более примитивном строении Б. Многие Б. подвижны. Обычно такие формы имеют длинные жгутики, состоящие из сократительного белка (рис. 14). Благодаря волнообразным и спиральным движениям жгутиков клетка Б. перемещается. Виды с одним жгутиком на полюсе клетки наз. монотрихами (рис. 15), клетки, имеющие пучок жгутиков на конце, -лофотрихами (рис. 16), Б., у к-рых жгутики расположены по всей поверхности тела,- перитрихами (рис. 17). У миксобактерий, к-рые также подвижны, жгутиков нет, и они передвигаются в результате набухания в окружающей среде слизи, выделяемой клетками (реактивный способ движения).
Жизненный цикл. Изменение морфологии клеток Б. во времени даёт представление об их жизненном цикле. Так, многие аэробные и анаэробные Б. образуют овальные или круглые блестящие споры. Такие виды Б. наз. спороносными (или бациллами). Если споры крупные и располагаются в центре клетки, то палочка приобретает веретенообразную форму (рис. 20); у др. видов спора располагается на конце палочки, и тогда последняя приобретает форму булавы (рис. 19) или барабанной палочки. У мн. спороносных бактерий диаметр споры невелик, и поэтому при образовании споры сохраняется палочковидная форма Б. (рис. 18, 21). В дальнейшем остатки вегетативной клетки разрушаются, и спора становится свободной (рис. 22). В каждой клетке образуется только одна спора и, следовательно, спорообразование нельзя рассматривать как размножение. Споры Б. очень устойчивы к действию высокой темп-ры и ядовитых веществ. Попав в благоприятную питат. среду, споры прорастают и из них выходят молодые палочковидные вегетативные клетки (рис. 23). Цикл развития Б. может быть различным. Так, микобактерии размножаются как делением, так и почкованием (рис. 25). У миксобактерий вегетативные клетки сжимаются, сокращаются и образуют круглые или овальные микроцисты (см. Циста), к-рые потом могут прорастать (рис. 24). Соединённые слизью микроцисты образуют тела шаровидной, грибовидной или коралловидной формы зелёного, розового или иного цвета. В процессе роста Б. могут образовывать фильтрующиеся формы, проходящие через фильтры и дающие в дальнейшем культуры, сходные или тождественные с теми, в к-рых они возникли.
Изменчивость. Физиологич. и морфологич. свойства Б. могут подвергаться изменениям. Б. могут утратить подвижность, способность образовывать пигменты, давать споры, усиливать или уменьшать способность к синтезу различных органич. соединений, изменять форму и строение колоний на плотных питат. средах и т. д. Эти изменения могут происходить самопроизвольно, т. е. без применения соответствующих внеш. воздействий. Значительно больше изменённых форм возникает в результате применения мутагенов (ультрафиолетовые лучи, ионизирующая радиация, этиленимин или др. хим. вещества). Каждое свойство Б. связано с ДНК, т. е. контролируется соответствующим геном. Благодаря успехам генетики микроорганизмов установлено местоположение мн. генов в нити ДНК (см. Генетические карты хромосом). Выделив ДНК из клеток-мутантов и добавив её в культуру др. штамма, можно вызвать (в результате проникновения ДНК внутрь клеток) наследств. изменения, наз. трансформацией. С помощью мутагенов могут быть получены мутанты, ценные в практич. отношении, в т. ч. образующие большее количество различных антибиотиков, аминокислот, витаминов и др. биологически активных веществ. С помощью мутантов Б. были расшифрованы пути биосинтеза различных органич. соединений. Постепенно меняя среду обитания Б., можно адаптировать их к новым условиям существования. Так были получены формы, устойчивые к различным ядам, развивающиеся при необычной темп-ре или реакции среды, и т. п.; так появляются устойчивые к нек-рым антибиотикам формы болезнетворных Б.
Систематика. Для выяснения систематич. положения Б. определяют их размеры, морфологию клеток, характер роста чистой культуры на разных питат. средах, форму, цвет и характер поверхности колоний, вырастающих на плотных средах. Устанавливают также характер разжижения Б. желатины (рис. 30),
способность их свёртывать молоко, сбра-живать различные углеводы, восстанавливать нитраты, образовывать аммиак, сероводород и индол при разложении белков и т. п. В дальнейшем, имея характеристику выделенной культуры определяют её систематич. положение. Б. подразделяют на три класса. Первый класс - Eubacteria - объединяет Б., имеющих плотную клеточную стенку и не образующих плодовых тел. В этом классе различают след. порядки: l) Euba-cteriales - одноклеточные кокки, неветвящиеся палочки и спирально извитые формы; к этому порядку относятся все неспороносные и спороносные Б., фото-синтезирующие Б., спирохеты и др.; 2) Trichobacteriales - многоклеточные нитчатые Б. с поперечными перегородками; 3) Ferribacteriales - одноклеточные не нитчатые автотрофные железобактерии; 4) Thiobacteriales - одноклеточные автотрофные серобактерии. Второй класс - Myxobacteria - объединяет Б. с тонкой клеточной стенкой и реактивным характером движения, образующие микроцисты и плодовые тела различной формы. К третьему классу - Hyphomicrobiales - относят клетки, дающие длинные нити, на концах к-рых образуются почки; отделившиеся почки подвижны. Сов. систематики выделяют на основании эволюционных (филогенетических) данных большие группы, объединяющие родственные формы. Так, напр., ветвящиеся микобактерии не выделяются в самостоят. группу, а объединены с актиноми-цетами.
Физиология Б. Р о с т, размножение, развитие. После деления Б. каждая из двух дочерних бактериальных клеток начинает расти и достигает размеров материнской. В этом случае говорят о росте отд. клетки. Размножение клеток, составляющих популяцию, приводит к увеличению общего числа клеток. В этом случае говорят о росте культуры. При росте культуры в жидкой пи-тат. среде последняя становится мутной; чем больше клеток в культуре, тем она мутнее. Об интенсивности роста судят на основании подсчёта клеток в 1 мл культуры с помощью микроскопа или определяют с помощью нефелометра степень мутности питат. среды. Определяя количество клеток в разные периоды роста культуры, можно получить кривую роста, отражающую неск. фаз: вначале клетки не размножаются, затем начинают делиться, причём скорость размножения всё время возрастает; далее наступает фаза, для к-рой характерна постоянная скорость деления клеток; затем эта скорость уменьшается и наступает отмирание клеток. Для получения макс. количества клеток Б. выращивают в условиях т. н. проточной культуры; при этом из сосуда, в к-ром размножаются Б., вытекает определ. объём культуры; одновременно в сосуд добавляется в таком же количестве свежая стерильная питат. среда. При размножении Б. не в проточных, а в стационарных условиях происходит изменение питат. среды и накопление в ней продуктов жизнедеятельности Б., вследствие чего меняются и их физиологич. особенности. Так, молодые клетки Clostridium aceto-butylicum не способны образовывать ацетон; это свойство они приобретают в более старой культуре. Если спороносных Б. выращивать в условиях проточной культуры, они будут делиться, но не будут давать спор. При выращивании Б. на плотных питат. средах они образуют скопления клеток разных размеров, формы, цвета, наз. колониями.
Питание. В состав клеток Б. входят те же биогенные элементы и микроэлементы, что и в состав клеток высших растений и животных. Это С, N, О, Н, S, Р, К, Mg, Ca, Cl, Fe и др. Помимо белка, углеводов и жиров, Б. содержат также РНК и большое количество ДНК. Все эти вещества могут быть синтезированы только из веществ, содержащихся в окружающей среде. Как правило, через полупроницаемую клеточную стенку и цитоплазматич. мембрану внутрь Б. проходят только растворимые вещества. Под действием гидролитич. ферментов, поступающих из бактериальных клеток наружу, происходит разложение более сложных веществ (напр., крахмала, целлюлозы) с образованием растворимых продуктов (напр., моносахаров), усваиваемых Б. В качестве источника азота Б. могут усваивать белки, аминокислоты, аммонийные соли, нитраты. Разные виды Б. способны утилизировать различные источники азота. Ранее считали, что нек-рые патогенные (болезнетворные) имолочнокислые Б. могут развиваться лишь в питат. средах с белками. В дальнейшем выяснилось, что источником азота для таких Б. могут служить аммонийные соли. Существует много видов Б. из разных систематич. групп, к-рые способны усваивать не только азот тех или иных азотсодержащих веществ, но и фиксировать азот атмосферы. К таким азот-фиксирующим микроорганизмам относятся азотобактер, микобактерии, пурпурные фотосинтезирующие Б., а также клубеньковые бактерии (см. Азотфиксация). Источниками минерального питания для Б. служат соли Р, S, C1, К, Fe, Na, Ca; мн. виды нуждаются также в микроэлементах (Мо, Мп, Си, В, V и др.). Для размножения Ь. необходимы также факторы роста микроорганизмов, к к-рым относятся витамины группы В, биотин, пантотеновая к-та, фолиевая к-та и др. Б., способные синтезировать эти вещества, наз. а у к с о а в т о т р о ф а м и. К ним относятся псевдомоносы и мн. др. неспороносные Б. При выращивании Б., не способных к синтезу факторов роста, их добавляют в питат. среду. Такие Б. наз. а у к с о г е т е р о т р о ф а м и ; к ним относятся, напр., различные молочнокислые Б. Источниками углерода для Б. могут служить углеводы, спирты, орга-нич. к-ты, лигнин, хитин, углеводороды, жиры и др. Способность усваивать углерод из тех или иных источников у разных видов Б. варьирует, и этим пользуются для целей систематики. Б., усваивающие углерод органич. соединений, наз. гетеротрофными. Б., усваивающие углерод углекислого газа атмосферы, наз. автотроф-ными. Виды, использующие для фиксации углекислоты энергию солнечных лучей, наз. ф о т о а в т о т р о ф а м и. Группа Б., получающих энергию в результате окисления таких неорганич. веществ, как аммиак, нитриты, сера, водород и др., способных усваивать углекислоту за счёт энергии, освобождающейся при окислении указанных неорганич. соединений, наз. х е м о а в т о т р о ф а м и, а сам процесс ассимиляции двуокиси углерода, открытый выдающимся русским микробиологом С. Н. Виноградским, - хемосинтезом.
Д ы х а н и е и о б м е н в ещ е с т в. Синтез веществ, входящих в состав бактериальной клетки, её подвижность и др. процессы сопровождаются тратой энергии. Большинство Б. получает энергию путём окисления органических веществ, хемоавтотрофные-в результате окисления неорганич. соединений, фотосинтезирующие Б. используют энергию солнечных лучей. Б., способные расти только в присутствии кислорода, наз. аэробами, растущие в отсутствие кислорода,- анаэробами. При аэробном дыхании происходит окисление органич. соединений с выделением углекислого газа. Если же окисление идёт не до конца, то в среде накапливаются промежуточные продукты. Такие процессы наз. окислительными брожениями (напр., уксуснокислое брожение). Разложение органич. веществ в анаэробных условиях с освобождением энергии наз. брожением. При сбраживании углеводов различными Б. могут образовываться: молочная или масляная к-та, этиловый, пропило-вый или бутиловый спирт, ацетон и др. вещества. Ряд биохим. процессов (глико-лиз, транспорт электронов, цикл Кребса, синтез аминокислот, белков, нуклеиновых к-т и др.) протекает у Б. почти так же, как в клетках растений и животных. Специфич. особенности обмена веществ Б.- высокая биохимич. активность, способность окислять неорганич. соединения серы, азота (аммиак) и др., синтезировать белок, используя в качестве исходного продукта фенол, метан и др. углеводороды, окислять водород, фиксировать азот атмосферы, синтезировать ферменты, разлагающие целлюлозу или лигнин, образовывать метан из углекислоты и водорода и др.- исключительно ценны в практич. отношении.
Экология Б. Распространение. Б. относятся к космополитам. Одни и те же виды Б. можно найти на всех материках, т. е. почти повсеместно. Количество их в почве, воде и др. средах определяют прямым подсчётом клеток в окрашенном препарате либо посевом на разные питат. среды. В 1 г почвы содержатся сотни тысяч или миллионы бактерий; в 1 мл воды - десятки или сотни клеток. Сильное влияние на бактериальную микрофлору оказывают экологич. условия. Так, окультуренные почвы не только содержат больше Б., чем, напр., почвы пустынь, но и различаются по видовому составу микрофлоры. Совр. микробиологии известно не более 1\10 части Б., существующих в природе. Применение методов капиллярной и электронной микроскопии препаратов почвы позволило обнаружить много новых видов Б. Развиваясь в самых разных экологич. условиях, Б. в процессе эволюции приспособились к ним. Так возникли термофильные Б., обитающие в воде горячих источников, в разогревающихся кучах торфа или навоза, психрофильные формы, живущие при низкой темп-ре в воде полярных морей, галофильные Б., способные размножаться в среде, содержащей до 20% поваренной соли, ацидофильные и алкалофильные Б., растущие в очень кислой или сильно щелочной среде, и т. д. Широкое распространение в природе определ. источников углерода или азота привело в ходе эволюции к физиол. конвергенции, т. е. появлению у представителей различных систематич. групп Б. способности усваивать биогенный элемент из одного источника. Так, Б., фиксирующие атм. азот, принадлежат к различным классам, порядкам и семействам; способностью утилизировать целлюлозу обладают мн. Б., далёкие в систематич. отношении. Между разными видами Б., с одной стороны, и др. микроорганизмами, растениями или животными - с другой, могут существовать как антагонистич. (см. Антагонизм), так и симбиотич. (см. Симбиоз) отношения. Нек-рые Б. образуют пигменты, антибиотики или органич. к-ты, угнетающие жизнедеятельность др. Б., грибов, водорослей, одноклеточных и нек-рых клеток многоклеточных животных. Бактериальные вирусы - бактериофаги - проникают внутрь Б. и, размножаясь в них, вызывают гибель и лизис микроорганизмов. При симбиотич., т. е. основанных на взаимной пользе, отношениях один вид Б. может потреблять продукты жизнедеятельности др. вида, накопление к-рых в культуральной жидкости тормозит рост последнего. В свою очередь симбионт может выделять в среду добавочные факторы роста, необходимые др. виду. Б., обитающие в кишечнике животных или человека и питающиеся за счёт содержимого кишечника, образуют ферменты, необходимые для пищеварения, а также ряд веществ, крайне важных для жизни хозяина (незаменимые аминокислоты, различные витамины и др.).
Роль Б. в круговороте веществ в природе. Минерализуя растит. и животные остатки, микроорганизмы участвуют в круговороте всех хим. элементов, входящих в состав живых клеток. Так, источником углерода для высших растений и хемоавтотрофных Б. служит углекислота атмосферы, фи |
