| ска и рисунок играют и защитную роль; Б. дают множество замечательных примеров мимикрии и миметизма.
Большинство Б. ведёт сумеречный или ночной образ жизни, лишь булавоусые и немногие представители др. групп активны днём. Питаются Б. нектаром цветов, соками гниющих плодов и различными сахаристыми выделениями растений, но нек-рые (напр., мешочницы, коконопряды, хохлатки) во взрослом состоянии не принимают пищи и живут за счёт резервных веществ, накопленных в жировой ткани ещё в стадии личинки (гусеницы). Хоботок бабочек (рис. 2, а, б) состоит из пары сильно вытянутых желобовидных наружных лопастей нижних челюстей, скреплённых в виде трубки, по к-рой всасывается пища. Из остальных частей типичного аппарата насекомых у Б. сохраняется лишь пара нижнегубных щупиков, поддерживающих с боков свёрнутый хоботок; нередко имеются и челюстные щупики. У непитающихся видов Б. хоботок иногда полностью исчезает. Исключением среди Б. являются представители сем. зубатых молей, к-рые питаются пыльцой цветов и сохранили грызущий ротовой аппарат с развитыми жвалами (рис. 2, в). Эта группа служит связующим звеном между совр. высшими формами Б. и вымершими их предками, близкими к ручейникам.
Органы зрения у Б. хорошо развиты. По бокам головы расположены большие полушаровидные сложные глаза, состоящие из громадного числа (до 27 000) омматидиёв, дающих общее мозаичное изображение. Над сложными глазами часто имеется два т. н. простых глазка. Важную роль в жизни Б., особенно ночных, играет чувство обоняния. Обонятельные органы (т. н. сенсиллы) в большом числе располагаются на поверхности усиков. Последние очень разнообразны: от щетинковидных до сложных перистых (рис. 3). У самцов, отыскивающих малоподвижных самок по запаху (павлиноглазки, волнянки, мешочницы), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок. Органы вкуса (контактные хеморецепто-ры) расположены не только на ротовых частях, но зачастую и на лапках: прикосновение лапками к сахаристой жидкости вызывает рефлекторное развёртывание хоботка. Наличие органов слуха установлено пока лишь у высших форм отряда с ночной активностью. Слуховой аппарат расположен либо в области заднегруди
Рис. 3. Типы усиков.
(совки, хохлатки), либо в основании брюшка (пяденицы, огнёвки). Воспринимаемые звуковые волны лежат в области высоких частот (15-80 кги.). Б. способны воспринимать ультразвуковые эхолокационные сигналы летучих мышей (см. Эхолокация), что позволяет Б. своевременно от них скрыться. Эволюция Б. в значит. степени шла в направлении совершенствования полёта, что отразилось на строении крыла и грудной области. У примитивных Б. (подотряд равнокрылые) сохраняются сходная форма и значит. функциональная самостоятельность передней и задней пар крыльев. В подотряде равнокрылых Б. всё большее значение в полёте приобретает передняя пара крыльев, тогда как задняя пара уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно прогрессивно усиливается среднегрудной сегмент и его мускулатура, тогда как заднегрудной ослабляется. Подчинению задних крыльев передним способствует аппарат сцепления в виде щетинок, расположенных в основании заднего крыла, и зацепки на нижней поверхности переднего крыла. Высокого совершенства полёт достигает у бражников, у к-рых большая скорость (до 54 км/ч) сочетается с высокой маневренностью, позволяющей им добывать нектар из цветов налету. У многих Б. отмечались дальние, на сотни км, перелёты, а у амер. Б. Danaus plexippus известны регулярные сезонные миграции.
Б. раздельнополы, лишь изредка наблюдается естественный партеногенез. Половой диморфизм у Б. иногда резко выражен: кроме отличий в строении усиков, самцы, как правило, мельче самок и часто иначе окрашены, напр. у непарного шелкопряда, крушинницы. зорьки. Наиболее сильное проявление диморфизма - частичная или полная утрата самками крыльев (волнянки-кистехвосты, нек-рые пяденицы и особенно мешочницы).
Рис. 4. Типы яиц; а - огнёвки; б - совки; в - белянки.
У мешочниц самки часто червеобразны и лишены не только крыльев, но также ног и усиков. Бескрылость самок во многих случаях связана с климатич. условиями и особенно типична для видов Б., летающих ранней весной или поздней осенью, а также для высокогорных и арктических.
Развитие Б. идёт с полным превращением. Яйца богаты желтком и одеты плотной наружной оболочкой (хорионом), поверхность к-рой имеет специфич. для видов или групп микроскульптуру. В оболочке имеется сложно устроенное микро-пилярное отверстие, через к-рое при оплодотворении проникает сперматозоид. Форма яиц (рис. 4) у примитивных групп чаще уплощённо-овальная, у высших - полушаровидная или бутылковидная. Яйца откладываются одиночно или группами, как правило, на растение, служащее кормом для гусеницы. Количество откладываемых яиц у большинства видов исчисляется сотнями, достигая у нек-рых совок 2-3 тыс. Стадия гусеницы морфологически довольно однотипна (рис. 5). Резко выделяются лишь гусеницы зубатых молей, по большинству признаков стоящие ближе к личинкам отряда скор-пионовых мух. У остальных наибольшим изменениям подвержено число брюшных ног и степень развития волосков на теле. На теле всегда, даже если Б. кажется голой, имеются волоски (хеты), выполняющие функцию осязательных ре-
Рис. 5. Гусеницы: а - пяденицы; б - тонкопряда; в - кистехвоста.
цепторов. У многих открыто живущих видов развивается густой вторичный покров из волосков (медведицы, коконопряды, волнянки и др., рис. 5, а). Рост сопровождается линьками. Чаще всего линек четыре и соответственно пять межлиночных периодов - возрастов. Подавляющая часть гусениц раститель-ноядна. Для гусениц более примитивных групп отряда характерны скрытый образ жизни и питание в свёрнутых листьях, в тканях листа, плодах, стеблях, корнях. В эволюционно более молодых сем. у гусениц преобладают открытый образ жизни и питание листьями или хвоей. Наряду с часто наблюдаемой многояд-ностью (полифагия) (напр., у озимой совки, непарного шелкопряда, лугового мотылька) очень распространено явление олигофагии, т. е. приспособленности к питанию ограниченной группой растений, обычно систематически родственных и близких по биохимич. составу. Напр., гусеницы капустницы и мн. др. белянок питаются только растениями из сем. крестоцветных, содержащими горчичные глико-зиды. Примером крайней пищевой специализации служит тутовый шелкопряд, к-рый нормально развивается только при питании листьями белой шелковицы (Моrus alba).
Рис. 6. Куколки: а - покрытого типа (совки Euxoa tritiu); б - свободного типа (первичной моли Eriocrania).
Низшие растения используются немногими видами (лишайницы, грибные моли). Ещё реже наблюдается питание веществами животного происхождения: воском (вощинные огнёвки), шерстью (платяная и шубная моли). Хищники - только гусеницы нек-рых совок и молей, поедающие червецов и щитовок.
Для всех гусениц характерна способность к выделению шёлка. Выводной проток шелкоотделит. желез открывается на особом выросте нижней губы - прядильном сосочке. Шёлк используется гусеницами для скрепления листьев, постройки гнёзд и убежищ, но особенно для плетения кокона - защитной оболочки, внутри к-рой гусеница окукливается. Куколки Б. в подавляющем большинстве относятся к типу покрытых (рис. 6, а), у к-рых подвижными остаются лишь нек-рые сегменты брюшка. Только в сем. зубатых молей и первичных молей куколки свободного типа (рис. 6, б) - все части тела и конечности у них обладают известной подвижностью. У Б., выходящих из кухолочной оболочки, крылья ещё короткиеи мягкие. Под давлением гемо-лимфы, нагнетаемой в жилки крыла, они расправляются, увеличиваясь в несколько раз, и вскоре затвердевают, после чего Б. становится способной к полёту.
Достоверные ископаемые остатки Б. известны лишь с палеоге -на, преимущественно из балтийского янтаря. Все найденные здесь виды относятся уже к совр. семействам, а часто даже к существующим или очень близким к ним родам. Возникновение отряда предположительно относят к мезозою (юрский период). Б. несомненно один из самых молодых отрядов насекомых,
СОДЕРЖАНИЕ ТАБЛИЦ I-IV (указаны русские и латинские видовые названия, распространение и приносимый вред)
Таблица I (бабочки изображены в основном в натуральную величину , некоторые увеличены)
1 - 2. Шашечница обыкновенная (Melithea cinxia) - Европа, Сев. и Ср. Азия. Бабочка (слева- испод крыльев) (1) и гусеница (2).
3 - 4. Капустница (Pieris brassicae) - Епропа, Ср. Азия, Гималаи. Вредитель крестоцветных. Бабочка (слева - крыло самки, справа - самца) (3) и гусеница (4).
5. Люцина, или пеструшка лесная (Nemeobius lucina),- Ср. и Юж. Европа.
6. Зефир берёзовый (Zephyrus betulae) - Европа, Сев. Азия. Самка.
7. Пестрокрыльница (Araschnia levana - prorsa) - Европа, Сев. Азия. Справа- весенняя форма, слева - летняя.
8. Капустная моль (Plutella maculipennis) - почти весь земной шар. Вредитель капусты.
9. Эриокрания (Eriocrania sparmanella) - Сев. и Ср. Европа, Сибирь.
10. Древесница въедливая (Zeuzera pyrina) - Ср. и Юж. Европа. Самка.
11. Шубная моль (Tinea psllionella) - Европа, Азия, Сев. Америка.
12. Яблонная моль (Hyponomeuta malinellus) - Европа, Ср. Азия. Вредитель яблони.
13. Тонкопряд хмелевый (Hepialus humuli) - Европа, Юж. Сибирь. Повреждает хмель. Слева - крыло самки, справа - самца.
14. Чернопятнистая этмия (Ethmia funerella) - Европа, М. и Ср. Азия.
15-16. Мешочница одноцветная (Canephora unicolor)- Европа, Вост. Азия. Бабочка, самец (15) и гусеница в чехлике (16>.
17. Стеклянница малинная (Bembecia hylaeiformis) - Ср. и Юж. Енропа. Вредитель малины.
18. Яблонная плодожорка (Laspeyresia pomonella) - Европа, М. и Ср. Азия, Сев. Африка. Завезена с культурой яблони в Сев. и Юж. Америку, Юж. Африку, Австралию. Вредитель плодов яблони, груши, айвы, грецкого ореха.
19. Мелкокрыл калужницевый (Micropteryx calthella) - Европа.
20-21. Мешочница улиткообразная (Apterona crenulella)- Ср. и Юж. Европа, Казахстан. Самец (20) и самка в чехлике (21).
22. Луговой мотылёк (Loxostege sticticalis) - Европа, Сев. и Ср. Азия, Сев. Америка. Вредитель полевых и бахчевых культур.
23-24. Носатка (Libythea celtis) - Юж. Европа, Ср. и М. Азия, Сев. Африка. Носатка в позе покоя (24).
25. Мотылёк окончатый (Thyris tenestrella) - Ср. и Юж. Европа, Юж. Сибирь, М. Азия.
26. Веерница шестипалая (Orneodes hexadactyla) - Европа, М. Азия, Сев. Америка.
27. Восковая моль (Galleria mellonella) - почти всюду, где есть пчеловодство. Вредитель воска и вощины.
28. Подсолнечная метлица (Homoeosoma nebulellum)- Европа, Ср. и М. Азия. Вредитель подсолнечника,
29. Шоколадная огнёвка (Ephestia elutella) - Европа, Ср. Азия, Сев. и Юж. Америка. Вредитель бакалеи.
30. Пальцекрылка пятипалая (Alucita pentadactyla)- Европа, Вост. Сибирь и М. Азия.
Таблица II
(бабочки изображены в 2/3 натуральной величины)
1. Толстоголовка запятая (Augiades comma) - Европа, вне-тропич. Азия.
2. Парусник махаон (Papilio machaon) - Европа, Сев. Африка, внетропич. Азия, Сев.-Зап. Америка.
3. Парусник Маака (Papilio Ыалог maackii) - Д. Восток.
4. Аполлон (Parnassius apollo) - Европа, горы Юж. Сибири и Ср. Азии.
5-6. Боярышница (Aporia crataegi) - Европа, внетропич. Азия. Вредитель плодовых деревьев. Бабочка (6) и гусеница (5).
7. Птицекрылка Приам (Ornithopter priamus)-Новая Гвинея.
8 - 9. Зорька (Euchloe cafdamines) - Европа, внетропич. Азия. Самец (8) и самка (9).
10 -11. Крушиннлца (Gonopteryx rhamni) - Европа, внетропич. Азия. Самец (10) и самка (11).
12 - 13. Голубянка Икар (Lycaena icarus) - Европа, внетропич. Азия. Самец (13) и самка (12).
14. Дневной павлиний глаз (Vanessa io) - Европа, юг Сибири, Д. Восток.
15. Желтушка луговая (Colias hyale) - Европа, внетропич. Азия.
16-17. Червонец огненный (Chrysophanus virgaureae) - Европа, юг Сибири. Бабочка (16) и гусеница (17).
18. Нимфалида южноамериканская (Nessaka obrinus) - тропич. Америка.
19. Белянка Пирра (Perrhybris pyrrha), подражающая несъедобной геликониде (20) - Юж. Америка.
20. Геликонида бразильская (Heliconius robigus), несъедобная для птиц - Бразилия.
21. Адмирал (Pyrameis atalanta) - Европа, М. Азия.
Таблица III (бабочки изображены в 2/з натуральной величины)
1. Урания мадагаскарская (Chrysidia madagascarensis) - Мадагаскар.
2-3. Пяденица бузинная (Ourapteryx sambucaria) - Европа, Алтай, Вост. Азия. Бабочка (3) и гусеница в позе покоя (2).
4- 5. Бражник "мёртвая голона" (Manduca atropos)-Юж. и Ср. Европа, Юго-Зап. Азия, Африка. Бабочка (4) и гусеница (5).
6 - 7. Пяденица крыжовниковая (Abraxas grossulariata) - Европа, Сибирь, Вост. Азия. Вредитель крыжовника. Бабочка (6) и гусеница (7).
8. Пяденица большая зелёная (Hipparchus papilionaria) - Европа, внетропич. Азия.
9 - 10. Малый ночной павлиний глаз (Saturnia pavonia)-Европа, Сибирь, Д. Восток. Бабочка (9) и гусеница (10).
11 -12. Бражник молочайный (Celerio euphorbiae) - Европа, Передняя и Ср. Азия. Бабочка (12) и гусеница (11).
13. Лунка серебристая (Phalera bucephala)- Европа, Сибирь, Д. Восток. Вредитель листненных деревьев.
14. Гусеница большой гарпии (Dicranura vinula) - Европа, внетропич. Азия.
15. Сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini) - Европа, юг Сибири. Вредитель сосновых лесов.
16. Гусеница стрельчатки ольховой (Acronicta alni) - Европа, Сибирь, Д. Восток, Китай, Япония.
17. Совка лишайница (Daseochaeta alpium) - Енропа, Сибирь , Д. Восток, Китай, Япония.
18. Совка капустная (Barathra brassicae)-Европа, внетропич. Азия, Сев. Америка. Вредитель капусты it др. огородных и полевых культур.
19. Медведица бурая (Arctia caja)- Европа, внетропнч. Азия.
20. Ленточница малиновая (Catocala sponsa) - Ср. л Юж. Европа, М. Азия.
21. Совка змеинокрылая (Ophioderus tyranus) - Д. Восток (Уссури), Юго-Вост. А.ЧНЯ. Вредитель дуба.
22. Совка южная большая (Pseudophia lunaris) - Ср. и Юж. Европа, М. Азия.
23. Совка пухокрылая (Lagoptera juno) - Д. Восток, Юго-Вост. Азия.
Т а б л и ц а IV
(бабочки изображены в натуральную величину)
1. Сенница обыкновенная (Coenonympha pamphillius) - Европа, Зап. Сибирь, Ср. н М. Азия.
2. Каллидула Фельдера (Pterodecta felderi) - Д. Восток, Япония.
3. Перламутровка большая лесная (Argynnis paphia) - Европа, Сев. и Вост. Азия. Слева - испод крыльев.
4. Походный шелкопряд (Thaumetopoea processionea) - Ср. и Юж. Европа. Вредитель лесов.
5. Серпокрылка берёзовая (Drepana falcataria) - Европа. б - 7. Зимняя пяденица (Operophtera brumata) - Европа, Вост. Сибирь. Вредитель плодовых деревьев. Самец (6) и самка (7).
8. Краеглазка мегера (Pararge megaera) - Европа, Иран.
9. Кистехвост обыкновенный, или античный шелкопряд (Ог-gyia antiqua),- Европа, Сев. и Вост. Азия. Местами вредитель древесных пород. Самка.
10. Ложная пестрянка фегея (Amata phegea) - Ср. и Юж. Европа, Юж. Сибирь.
11. Непарный шелкопряд (Porthetria dispar) - Европа, Азия, Сев. Америка. Вредитель лесов н садов. Самец.
12. Воловий глаз (Epmephele jurtina) - Европа, М. Азия. Самка. 13 -li. Желтогузка (Euproctis similis)- Европа, Юж. Сибирь, Вост. Азия. Вредитель лиственных пород. Бабочка
(13) и гусеница
(14). 15 - 16. Лишайница обыкновенная (Lithosia complana) - Ср. н
Юж. Европа, М. Азия. Бабочка (15) и гусеница (16).
17. Коконопряд тополеволистный (Gastropacha populifolia)- Европа, Вост. Азия.
18. Совка гамма (Phytometra gamma) - Европа, Сев. Азия, Китай. Вредитель полевых и бахчевых культур.
19. Пухоспинка розовая (Thyatira bads) - Европа. Азия.
20. Коконопряд берёзовый (Endromis versicolora) - Европа, Сибирь. Д. Восток.
21. Гусеница вилохвоста букового (Stauropus fagi) в позе угрозы - Ср. и Юж. Европа, Вост. Азия.
развитие к-рого шло в значит. мере параллельно с эволюцией цветковых растений.
Современная фауна Б. богаче всего в тропиках. Здесь встречаются наиболее крупные формы, часто поражающие яркостью и красотой окраски (напр., южноамер. род Morpho, индо-малайские Ornithoptera). По направлению к полюсам фауна постепенно беднеет, но даже за Полярным кругом ещё довольно обильна. Нек-рые виды - перламутровка (Argynnis polaris), волнянка (Dasychira rossii) - заходят за 82° с. ш. Общее число видов Б., обитающих на территории СССР, превышает 15 тыс. Из них ок. 2/3 относятся лишь к 5 сем.: листовёртки, выемчатокрылые моли, огнёвки, пяденицы и совки.
Систематика. Отряд чешуекрылых делится на два подотряда. 1) Подотряд равнокрылые (Jugata). Передние и задние крылья почти равных размеров и формы. Радиальная жилка всегда с 4-5 ветвями (рис. 7, а). Крылья скрепляются с помощью особого выступа (югальной лопасти) на переднем крыле. Сюда относятся наиболее архаичные семейства - зубатые моли (Microptery-gidae), первичные моли (Eriocraniidae) и тонкопряды (Hepialidae).
Рис. 7. Типы жилкования крыльев: а - у представителя подотряда Jugata (Mnemonica); б - у представителя подотряда Frenata (Catocala, Noctuidae).
2) Подотряд равнокрылые (Frenata). Передние и задние крылья неодинаковой формы. На задних крыльях радиальная жилка лишена ветвей (рис. 7, б), крылья скрепляются с помощью зацепки - frenulum. Подотряд включает подавляющую часть всех Б. Более 70 сем., образующих две большие группы: Microfrenata и Macrofrenata. К Microfrenata относятся более примитивные и преим. мелкие Б. Основные сем.: моли-малютки (Stigmellidae), настоящие моли (Tineidae), мешочницы (Psychidae), пестрянки (Anthroceridae), стеклянницы (Aegeriidae), древоточцы (Cossidae), листовёртки (Tortricidae), моли-минёры (Lithocolletidae), г |
